Время и место возникновения Ноmо sapiens. Гипотезы моно- и полицентризма

Заключительный этап сапиентации занял широкий хронологический интервал: от 0,35-0,25 до 0,04-0,03 млн лет назад. Пока точно неизвестно, происходил ли этот процесс путем кладогенеза, т. е. ветвления линий, способом филогенетической дифференцировки или же путем анагенеза-постепенным изменением одного таксона в другой при общем подъеме уровня организации, хотя, как упоминалось выше, более вероятной представляется вторая гипотеза. Высказывается и предположение, что могло иметь место сочетание обоих этих способов эволюционного развития, и ветвление в пределах целостных полиморфных групп дополнялось "прямым" развитием отдельных ветвей (В. В. Бунак).
В науке обсуждаются несколько возможных уровней выделения линии сапиенса: от эоплейстоцена до вюрма. В качестве примера гипотез ранней дивергенции можно назвать концепцию фамногенеза (от греч. "фамнос"-куст) В. В. Бунака (1980), который признает исключительную древность филогенетических корней сапиенса, выделяя его "ветвь" в эоплейстоцене от австралопитекоидного (или даже от еще более раннего) предка. Эта схема обосновывается главным образом находками ранних прогрессивных гоминид в Восточной Африке, как, например, уже упоминавшейся выше "челюсти ЕR 730" из Кении. Она близка к взглядам Г. Хеберера (1944 г. и далее), отраженным в его "гипотезе развертывания": дивергенция линий сапиенса без сплошного надглазничного торуса ("апроскопины") и линий архантропов и палеоантропов с сильным рельефом черепа ("проскопины)" от австралопитекоидного предка с умеренно развитым торусом ("олигопроскопины"). В данном случае в основу филогенетической реконструкции положен сложный и достаточно изменчивый признак неясного генезиса - рельеф лобной кости, значение которого тем самым неоправданно преувеличено. Кроме того, если судить по высокому, т. е. типичному для регрессивных структур скелета, уровню изменчивости выступания надглазничного" рельефа у современного человека, в числе его ближайших предков вряд ли были гоминиды с очень слабым развитием или даже отсутствием торуса, как считал Хеберер. В целом гипотезы ранней дивергенции, исключающие из эволюции сапиенса не только неандертальцев, но и эректусов, пока мало обоснованы.
Наиболее распространено мнение о средне- или ранневерхнеплей стоценовом времени возникновения линии сапиенса. В качестве его вероятных предков в разных вариантах филогенетических схем фигурируют различные гоминиды этой эпохи: Вертешсёллеш, Сванскомб и другие находки. Однако выше уже отмечалось, что пока нет возможности достаточно четко дифференцировать линии "пресапиенса" и "пренеандертальца" в среднем плейстоцене. Это наглядно иллюстрируется судьбой весьма распространенной в прошлом концепции "пресапиенса", согласно которой в среднем плейстоцене уже произошла дивергенция обеих линий: "пресапиенса", представленной находками Сванскомб и, далее Фонтешевад, и "пренеандертальца", в основе которой череп из Штейнгейма (Г. Хеберер, А. Валлуа, А. Тома и др.). Однако в последующем обе находки были отнесены к единому кругу ископаемых гоми-кид. Столь же зыбкими могут оказаться и другие, предложенные позже, варианты этих прототипов. Среди более современных модификаций гипотезы пресапиенса можно привести в качестве примера упоминавшуюся выше схему В. В. Бунака (1980), в которой в роли "пресапиенсов" фигурируют уже Сванскомб и Штейнгейм вместе, а "пренеандертальца-ми" являются Араго и Монтморен, или схему Дж. Хайм (1987), согласно которой от архаических плейстоценовых гоминид (Араго, Мауэр) дивергируют линии собственно "пресапиенса" (Фонтешевад) и "пренеандертальца" (Петралона).
Выше рассмотрены некоторые кладогенетические гипотезы сапиентации. Однако пока нет прямых доказательств, что процесс сапиентации осуществлялся путем кладогенеза. Если же придерживаться концепции анагенеза (ароморфной эволюции), более отвечающей специфике поздних этапов антропогенеза, то общая картина сапиентации предстает как неравномерная мозаичная эволюция различных групп палеоантропов, сопровождавшаяся смешениями, потоками генов между популяциями, замедлявшими их дивергенцию и приводившими к развитию по сетевидному типу. При таком способе эволюционного развития было бы, конечно, крайно сложно выделить конкретных "предков".
По-видимому, отдельные признаки сапиенса могли появляться очень рано, еще даже в эоплейстоцене. Морфологическая изменчивость гоминид вообще велика, и, вероятно, немаловажную роль играли здесь и повторные мутации. Напомним, что подбородочное возвышение известно уже на нижней челюсти восточноафриканского человека из Кении, жившего около 2 млн лет назад, тогда же отмечено и довольно грацильное строение лба; редукция зубов мудрости отчетлива на челюсти примитивного лантьяньского синантропа. Подобные сапиентные тенденции могли возникать в отдельных группах гоминид давно и неоднократно, и в этом смысле можно сказать, что сапиентация имеет глубокие корни, хотя древнейшие "настоящие сапиенсы", видимо, пока неизвестны ранее 0,1, максимально-0,2-0,25 млн лет назад. Объединение Н.sapiens и Н. пеапderthalensis в рамках одного вида естественно также может удревнить возраст таксона. Последнее внесло значительные изменения в концепцию так называемой "неандертальской фазы", впервые предложенной А. Хрдличкой более полувека назад. Речь шла о возможности происхождения сапиенса от классических неандертальцев вюрьма.
.Роль поздних неандертальцев в эволюции человека уже длительное время остается предметом дискуссий. Если таксой Н. Erectus обычно рассматривается как облигатное звено филогенеза Н. sapiens, то концепция "неандертальской фазы" не является общепризнанной. Крайняя точка зрения-исключение вюрмских неандертальцев вообще из числа прямых предков неоантропа (гипотеза "пресапиенса") или допущение такой возможности в ограниченной степени и для внеевропейских территорий (например, в Азии от неандертальцев типа Шанидар и Тешик-Таш). При этом принимается возникновение европейского сапиенса от ранних пресапиенсов Европы либо более поздняя миграция сапиенса африканского происхождения в Европу из Африки и (или) Азии.
Сторонники происхождения Н. Sapiens от местных неандертальцев Европы указывают на существование морфологической преемственности между ними в некоторых районах, как, например, в Центральной Европе. Такова реконструируемая по хронологическому и морфологическому принципам линия: ранние неандертальцы (Крапина, Гановцы, Шубаюк, Охос)-поздние неандертальцы (Виндижа, Шипка, Шаля)-ранние сапиенсы (Ветерница, Пшедмости, Брно, Долни-Вестонице и особенно Младеч). В пользу этого взгляда приводятся и факты из области археологии-преемственность позднемустьерской культуры классических неандертальцев и верхнепалеолитической индустрии сапиенса. Указывается также, что если составить комбинированную популяцию из неандертальцев и сапиенсов Европы и Ближнего Востока, то, по краниологическим данным, она обнаруживает не большее отклонение от нормального распределения, чем каждая из этих двух групп в отдельности. Отсюда заключают, что эволюционная трансформация черепа могла реализоваться без существенного нарушения генетического равновесия.
К этому можно добавить, что "переходные формы" встречаются во многих районах Европы в эту эпоху и позднее (Подкумок, Хвалынск, Сходня); неандерталоидные черты отмечаются у многих мустьерских гоминид Восточной Европы и Крыма. По-видимому, в каких-то случаях нельзя исключить возможность филетической преемственности неандертальцев и сапиенсов, тогда как в других "переходные формы" могли быть результатом их поздних смешений. Так, по имеющимся данным, в Передней Азии не прослеживается филетическая преемственность неандертальцев и неоантропов, так как архаический сапиенс (Кафзех) на несколько десятков тысяч лет древнее неандертальцев (Кебара, Табун 1).
Если признать-в соответствии с изменившимися представлениями о таксономическом положении неандертальского человека-достаточно широкую хронологическую и территориальную репрезентативность таксона Н. пеапderthalensis, то неандертальская фаза становится, очевидно, закономерным этапом на пути сапиентации. Если же придерживаться мнения о более узких рамках этого таксона, то неандертальцы могли являться предками сапиенса наряду с другими ископаемыми гоминидами (поздними прогрессивными эректусами или пресапиенсами). Пока остается открытым вопрос: произошло ли около 40000 лет назад вытеснение неандертальцев сапиенсом (с метисацией или без нее), или их эволюционная трансформация в неоантропов (полная или частичная). Одна из недавно высказанных гипотез трансформации (Василик и др., 1989) связывает ее с процессами акселерации, приведшими к значительному изменению физического типа в ходе сапиентации, возможно, в результате воздействия такого глобального фактора, как напряженность геомагнитного поля Земли. схемой
В науке существуют две основные гипотезы о числе центров сапиентации и их локализации на земном шаре: это гипотезы моно- и полицентризма. Разногласие между ними нередко выступает в форме дискуссии между сторонниками "миграционной" и "эволюционной" теорий (У. Хоуэлл).
В отечественной антропологии в течение многих лет разрабатывалась гипотеза "широкого моноцентризма" (Я. Я. Рогинский, 1947, 1949, 1969, 1972 и др.), т. е. происхождения Н. sapiens на одной, хотя и достаточно обширной, территории Средиземья (Восточная Африка, Передняя Азия, Южная и Юго-Восточная Европа). Другой вариант моноцентризма, получивший наибольшее распространение в современной зарубежной антропологии,-концепция африканской (афро-европейской) прародины. Происхожденние неоантропов связывается с Африкой, откуда "протокроманьонцы" мигрировали в Европу-непосредственно или-через переднюю Азию (П. Эндрюс, Г. Брейер, Р. Протш, Л. Шотт„ X. Стрингер и др.). Так, Л. Шотт (1985, 1986) считает, что предок, от которого произошли линии Н.sapiens и Н. Sapiens neanderthalensis, обладал мозаикой признаков-архаических и прогрессивных. Заселение Европы происходило из Северной Африки несколькими волнами. Классические неандертальцы в дальнейшем сформировались под влиянием изоляции и генного дрейфа, но более поздние мигранты Н. Sapiens sapiens смешивались с неандертальским населением, являвшимся потомками более ранних переселенцев. В соответствии со схемой П. Эндрюса (1984) только "западные" (африканские) эректусы являлись предками Н. sapiens. Выделяются две миграционные волны из Африки: в результате первой миграции возникли европейские неандертальцы, а второй-палеоантропы типа Схул-Кафзех и современный человек. С точки зрения африканской гипотезы можно было бы объяснить высокорослость и "тропические" пропорции некоторых ранних мустьерских сапиенсов Передней Азии и, по-видимому, Юго-Восточной Европы. Однако справедливость мнения об их экваториальном происхождении следует еще обосновать уточнением датировок средне- и верхнеплейстоценовых находок из Европы, Передней Азии и Африки, которые пока трудно сопоставлять.
В качестве аргументов моноцентризма используются и биомолекулярные данные. Так, на основе анализа генов митохондриальной ДНК у представителей различных современных рас А. Уилсон и др. (1982) выдвигают гипотезу о резком уменьшении численности гоминид в верхнем плейстоцене и возникновении современного человека около 200 000 лет назад в Африке южнее Сахары, откуда примерно 100 000 лет назад началось его расселение с последующей изоляцией и генным дрейфом. Данные современной популяционной генетики показывают высокую генетическую дифференциацию африканских популяций и, следовательно, длительное время их становления. Предполагается, таким образом, что все современное генетическое разнообразие человечества берет начало в восточноафриканском генетическом пуле.
Однако есть и мнение о происхождении сапиенса от "восточного" (азиатского) ствола Н.erectus (Варк, 1983). При этом речь идет о прямой миграции сапиенса из Азии или "обходной"-из Африки через Азию в Европу. Эта концепция обосновывается преимущественно краниологическими материалами.
Основателем гипотезы полицентризма, т. е. нескольких центров происхождения сапиенса, является американский антрополог Ф. Вейденрейх (1938, 1943). Им выделены 4 таких региона формирования человека современного типа и его рас: Юго-Восточная Азия (австралоиды),Южная Африка (капоиды или негроиды). Восточная Азия (монголоиды) и Передняя Азия (европеоиды). По своим теоретическим воззрениям Вейденрейх был механоламаркистом, признававшим изначальную способность организма к целесообразным реакциям; в основе его полицентризма лежал ортогенетический принцип. Большую глубину расовых различий признает и другой американский антрополог-К. Кун (1963), выделивший пять независимых центров трансформации Н. Erectus в H. sapiens
Среди современных зарубежных полицентристских схем одна из наиболее разработанных-гипотеза А. Тома (1962, 1964, 1973), в соответствии с которой выделяются три основных очага сапиентации: европеоидно-негроидный (западный), монголоидный и веддо-австрало-айно-идный (восточный). Допускается несколько миграционных волн из Африки в Европу в плейстоцене, в периоды обмеления Средиземного моря, соответствующие ледниковым эпохам. Древнейшая из них представлена популяциями типа Сванскомб-Фонтешевад с примитивной культурой отщепов, вторая-типа Штейнгейм с культурой рубил и третья, позднейшая,-типа Неандерталь с культурой мустье. В межледниковые периоды потомки этих переселенцев оставались в изоляции, причем каждая последующая волна оттесняла предыдущую на север и восток. Это приводило к дивергенции, в итоге которой вытесненные неандертальцами потомки популяций "пресапиенсов" (Сванскомб-Фонтешевад) положили начало формированию гетерогенной группы западных неоантропов, происходившему на территории Юго-Восточной Европы (в понто-кавказ-ской области); в дальнейшем эти популяции сапиенсов продвигались на запад-в Переднюю Азию и Европу, где они вытеснили неандертальцев и заняли их место. В Передней Азии эти неоантропы смешались с местными палеоантропами - неандертальцами, что могло приводить к возникновению популяций типа Схул. В этом первичном западном очаге возникали протоевропеоиды и протонегроиды. Протомонголоиды связаны в своем происхождении с западносибирским центром, они Мигрировали в Центральную Азию, где дали начало монголоидной расе; далее они распространялись на восток, где самостоятельно развивалась веддо-австрало-айноидная ветвь неоантропов.
Независимое формирование сапиенса в нескольких (3-4) центрах объясняется кибернетическим механизмом обратной связи между развитием мозга и культуры. Примечательная особенность схемы Тома (в отличие, например, от полицентризма Вейденрейха) в том, что согласно ей эволюция происходит в пределах одного вида-Н. sapiens, к которому он относит не только неоантропов и палеоантропов, но и архантропов ("теория внутривидовой радиации"). Стройность является сильным местом этой схемы, однако следует все же отметить, что по археологическим материалам следы миграции из Передней Азии в Европу в эпоху мустье не установлены.
К числу традиционных полицентристских концепций, предусматривающих происхождение современных больших рас от местных палеоантропов, относится и гипотеза Ф. Смита (1985), согласно которой выделяются 5 центров сапиентации с независимым возникновением Н. Sapiens от местных неандертальцев в Северной Африке, и южнее Сахары, Западной Азии, Восточной Азии, Европе.
В отечественной антропологии превалируют гипотезы "дицентризма" с выделением двух первичных очагов сапиентации: западного (европеоидно-негроидного) и восточного (монголоидного или австрало-монголоидного). В основе полицентристских концепций отечественных антропологов (В.П. Алексеев, А.А. Зубов и др.) и археологов лежит признание мощной центростремительной роли социогенеза на поздних этапах человеческой эволюции. Основные аргументы полицентризма - отдельные краниологические признаки большого таксономического веса, свидетельствующие о хронологической и морфологической преемственности гоминид в ряде локусов Афроевразии, а также археологические материалы, которые не дают достаточных оснований для выделения единого центра возникновения верхнепалеолитической культуры неоантропов. Вообще картина перехода от среднего палеолита к верхнему оказалась довольно сложной. В среднем палеолите существовало множество независимых самобытных культур, различавшихся по происхождению и темпам развития, но отражавших постепенный характер перехода к верхнему палеолиту. Происходило в целом синхронное развитие каменной индустрии среднего палеолита в Африке, Европе и Азии (Ульрих, 1987).
В то же время было бы, конечно, крайностью утверждать, что число локусов сапиентации равно числу очагов перехода от среднего палеолита к верхнему. Жесткой связи "неандерталец-мустье" или "сапиенс-верхний палеолит" не было: первые сапиенсы появились, как уже говорилось, в мустьерскую эпоху, а неандерталец мог преодолевать верхнепалеолитический рубеж, как это доказывает недавняя находка классического неандертальца в Сен-Сезере (Франция) с ранней верхнепалеолитической культурой шатель-перрон. Разумеется, не все эволюционирующие в направлении сапиенса палеоантропы достигли (в силу разных причин) этого уровня. Темпы сапиентации и конечная судьба эволюционирующей популяции еще во многом зависели от конкретной экологической, социодемографической, эпидемиологической ситуации, от особенностей локальных экониш.
Из предшествующего обзора средне- и верхнеплейстоценовых находок гоминид в Афроевразии следует значительный полиморфизм палеоантропов, который на первый взгляд может использоваться как аргумент в пользу моноцентризма, поскольку изменчивость сапиенса признается более слабой. Следует, впрочем, заметить, что при подобных сравнениях индивидуальная изменчивость формирующихся гоминид обычно сопоставляется с групповой вариабельностью современного человека, которая заведомо ниже. К тому же и полиморфизм ранних неоантропов был достаточно велик. Так, в пределах только европейского континента в верхнем палеолите выделяются до 7 "рас". Наиболее распространенным вариантом был кроманьонский, возникший около 35000-30000 лет назад. Иногда, впрочем, всех ранних неоантропов верхнего палеолита называют "кроманьонцами". Однако наряду с собственно кроманьонским типом, получившим это наименование по гроту Кро-Маньон во Франции (1868 г.), и близкими к нему гоминидами из гротов Ментоны (Южная Франция), возможно, Младеч (бывшая Чехоcловакия) и других мест, выделяют и отличные варианты, как Комб-Каппель (Франция), "негроидный" (Гримальди, Франция, или Костенки, бывшая СССР), группу центрально- и восточноевропейских неоантропов (Брно- Пшедмости), тип Шанселад (Франция) и др.
Разумеется, расами их можно называть лишь условно, так как эти находки не обнаруживают связи с определенным ареалом и современными антропологическими типами Европы. Можно думать, что таксономическая ценность разграничительных расовых признаков в верхнем палеолите отличалась от современной.
В. В. Бунак развивал точку зрения о краниологическом (и остеологическом) полиморфизме верхнепалеолитических людей, представлявших смесь вариантов полиморфного вида, еще не распавшегося на расы.
Серия черепов из верхнего палеолита и мезолита Европы, обработанная методом главных компонент, не обнаруживает скоплений сходных вариантов и представляется довольно аморфной (Хенке, 1983).
Моноцентристы, опирающиеся преимущественно на материалы по мономерным маркёрам (митохондриальная ДНК), признают сравнительно позднее происхождение рас как локальных вариантов единой популяции, широко расселившейся впоследствии по всем континентам, за счет миграций, изоляции и генного дрейфа.
В пределах полицентристских концепций возможны разные варианты взаимоотношений процессов сапиентации и расогенеза: параллелизм обоих процессов, большая древность рас по сравнению с сапиенсом или, напротив, большая древность процесса сапиентации. Соответственно наряду с традиционным "глубоким" полицентризмом-концепцией о независимом возникновении больших рас Н. sapiens от локальных групп архантропов или палеоантропов в Африке, Европе и Азии и их изолированном развитии в течение длительного времени (до 1 млн лет)-в последнее время все большее распространение получают гипотезы "умеренного" полицентризма, признающие происхождение рас от единого вида (или подвида) Н.sapiens.
В этом случае принципиальные различия моно- и полицентризма относительно эволюционного уровня выделения больших рас в значительной степени нивелируются, так как речь уже идет о поздней внутривидовой дифференциации единого вида или даже подвида на более или менее обширных территориях. При этом обращает на себя внимание чрезвычайно широкое расселение верхнепалеолитических неоантропов, которые обнаруживаются около 40 000-30 000 лет назад в регионах, весьма удаленных друг от друга (Западная Европа, Северная и Южная Африка, Юго-Восточная и Восточная Азия и др.).
Ныне становится все более очевидным, что формирование основных современных рас человечества - европеоидной, негроидной и монголоидной - совсем необязательно связывать с "собственными" архантропами и даже палеоантропами, как это предусматривалось традиционной полицентристской гипотезой. Современные расы скорее всего возникли в ходе внутривидовой дифференциации уже сложившегося раннего сапиенса, тогда как ископаемые гоминиды предшествовавших эпох антропогенеза внесли сравнительно небольшой вклад в специфические расовые комплексы. В нижнем и среднем палеолите появлялись лишь единичные расовые признаки (например, лопатообразность боковых резцов у монголоидов, выступающий нос у европеоидов и др.), и даже в верхнем палеолите еще не было консолидированных современных расовых комплексов, а только их зачатки. Сами же большие расы современного человечества, видимо, возникли лишь в постпалеолитическое время. Это означает, что сапиенс древнее больших рас, процессы сапиентации и расогенеза совпадали лишь частично.
Так, в расовом отношении верхнепалеолитическое население Европы было еще недостаточно дифференцированным. Европеоидный тип установился с неолита, но некоторые его основные черты, как уже говорилось, прослеживаются ранее. Достоверных свидетельств присутствия монголоидов в Восточной Азии в донеолитическую эпоху фактически нет, хотя в Северной Азии они, возможно, обитали уже в верхнем палеолите, как показывает фрагмент черепа из стоянки Афонтова Гора на Енисее и статуэтки из Мальты и Бурети. В Америку человек проник не позже 30000 лет назад, а может быть, и ранее (до 70000 лет), причем в этот период здесь также еще не было сложившегося монголоидного типа. Австралийский континент и Большая Австралия, очевидно, тоже заселялись "недеференцированными" неоантропами в период от 40 000 до 20 000 лет; древнейшая известная из этого региона находка (Лейк-Мунго) имеет возраст около 26 000 лет Позднеплейстоценовые ископаемые черепа из Юго-Восточной Азии (Вьетнам) занимают в морфологическом отношении промежуточное положение между австаралоидами и монголоидами.
Гипотезы как моно-, так и полицентризма основываются на общепризнанном в антропологии положении моногенизма, т. е. концепции, согласно которой все современные расы человечества представляют собой подразделения единого вида. Н.sapiens.