О некоторых противоречиях общей таксономии

 

§ 1 § 2 § 3 § 4 § 5 § 6 § 7 § 8
§ 9 § 10 § 11 § 12 § 13 § 14 § 15 § 16
§ 17 § 18 § 19 § 20 § 21 § 22 § 23 Литература
  •  
    •  
        1. доказательство факта эволюции, т. е. генетической связи организмов;
        2. признание ведущей роли естественного отбора в эволюции;
        3. признание ведущей роли истории, исторического момента в истолковании многообразия органического мира.
        1. естественной системе в химии Дарвин не придавал генеалогического смысла, но не понимал оснований классификации: в настоящее время это основание получено, но система не оказалась ни генеалогической, ни иерархической;
        2. Дарвин не сомневался в принципиальном тождестве системы организмов и языков как по форме, так и по происхождению, принимая, очевидно, как нечто бесспорное, господствовавшую в его время гипотезу единого общечеловеческого языка; в лингвистике он считает генетическую систему единственно возможной естественной системой. Развитие языкознания подорвало бесспорность гипотезы единого праязыка, и, следовательно, эта аналогия для биологической систематики потеряла силу.
        1. так как таксономическая ценность всех генов одинакова, то изложение иерархии биотипов можно делать в любом порядке; получаем 10! или 3628800 равноправных систем;
        2. беря из них какую-нибудь одну, мы должны затратить много напрасного труда на ее описание: если соблюдать тот дихотомический принцип, которым пользуемся в определительных таблицах, и, как обычно, при каждой бифуркации использовать два предложения - тезу и антитезу, то для описания всех 1024 элементов потребуется 2046 предложений, или, считая, скажем, по 40 предложений на страницу - около 50 страниц;
        3. при этом все дихотомии низшего ранга не будут оригинальными, они будут повторяться, и поэтому все описание нашего многообразия будет крайне неэкономным. На это в свое время обратил внимание Н.И. Вавилов.
        1. закон приложим не только к близким видам, но и к родам семейств, не только близких, но и отдаленных;
        2. на основе закона ставятся прогнозы существования еще не описанных таксонов, что и подтвердилось в случае безлигульной ржи;
        3. были сделаны выводы в смысле критики некоторых парадных фактов дарвинизма, например явлений мимикрии43.
        1. формальные - отсутствие головы, число конечностей при сравнении высших таксонов;
        2. архитектонические - общий план строения и развития;
        3. структурные - детали строения органов.
        1. хитиновая оболочка,
        2. членистость конечностей,
        3. отсутствие ресничек,
        4. наличие линек,
        5. пониженная способность к регенерации,
        6. отсутствие кольцевой мускулатуры;
        7. фасеточные глаза,
        8. трахеи и
        9. мальпигиевы сосуды.
        1. происходит выведение продуктов белкового обмена в форме мочевой кислоты, не требующей большого количества воды;
        2. выведение продуктов обмена не во внешнюю среду, а в задний отдел кишечника делает возможной реабсорбцию воды.
        1. хитин, видимо, не допускает развития слизистых оболочек, и таковые у всех хитиноносных организмов отсутствуют, в частности отсутствуют скользящие по глазам веки;
        2. только прочный хитин позволяет развиться такой тонкой структуре, как фасеточный глаз и притом соприкасающийся с наружной средой.
        1. сравнительно медленно прогрессировавших крокодилов,
        2. гораздо более быстро развивавшихся птиц.
        1. через более или менее полную изоляцию популяций - географическую или экологическую;
        2. через гибридизацию;
        3. через выделение биотипов первоначально гетерозиготного комплекса при прекращении двуполого размножения у растений;
        4. через хромосомную мутацию (инверсия и пр.), создавшую сразу половую изоляцию при ничтожных морфологических изменениях.
        1. менделевский,
        2. клональный и
        3. филетический.
        1. что дарвиновское понимание единства проблемы вида сейчас имеет только исторический интерес;
        2. стремление к монополии определенного подхода (например, менделевского) вряд ли можно считать обоснованным.
        1. экспериментальные доводы подвергаются серьезной и большей частью основательной критике;
        2. механизм наследования, требуемый ламаркистами, не совместим с современной хромосомной теорией наследственности;
        3. все косвенные доводы принципиально отвергаются.
        1. Придание эксперименту монополии в построении научных теорий может быть направлено с таким же успехом против дарвинистов, как и против ламаркистов, так как экспериментально не получено ни одного крупного прогрессивного изменения и не дана теория, которая позволила хотя бы приблизительно себе представить возникновение из мелких беспорядочных мутаций такого органа, как крыло птицы и насекомого.
        2. Количественная теория естественного отбора хотя и развивается (Р. Фишер, Райт и др.), но никак не является доказательством теории естественного отбора50.
        3. Даже если бы была дана теория крупных преобразований, позволяющая строить успешные прогнозы, это не дало бы нам права утверждать монополию тех факторов, которые использованы в теории. Вся история точных наук опровергает такое общегносеологическое (а не только узкобиологическое) злоупотребление экстраполяцией.
             Если в такой блестящей науке, как физика, оказалось, что на базе ничтожных "облачков" в конце XIX в. произошла полная революция науки, которая непрерывно продолжается, то как могут представители биологии, где все небо покрыто тучами, иметь претензию говорить об окончательном решении тех или иных основных проблем. Полезно вспомнить слова умного Вильсона: "Прогресс науки скорее задерживается, чем ускоряется, преждевременными попытками к решению конечных проблем"51.
        4. Наконец, в деле отрицания значимости косвенных доводов современные дарвинисты решительно отступили от духа самого Дарвина, книга которого построена в основном на косвенных данных. Если косвенные данные не научны, то, значит, и книга Дарвина в основном не научна. Такого вывода даже решительные противники дарвинизма не сделают. Книга Дарвина - крупнейшее научное достижение, но... с тех пор прошло уже сто лет, и наука не стоит на месте. Подвергнем пересмотру все данные Дарвина, но не станем трогать его основной подход - использование самых разнообразных аргументов, потому что только на широкой базе можно построить общую теорию.
        1. доводы Дарвина против такого понимания и сейчас сохраняют силу и попросту игнорируются многими неодарвинистами;
        2. существуют обширные категории животных и растительных организмов, где вообще отсутствует55 двухполое размножение;
        3. для кругов форм56 в случае схождения крайних членов цепи в одном месте мы имеем в этом месте два несмешиваемых генных сообщества, но наличие непрерывности с аллопопатрическими звеньями цепи заставляет признавать, что это - один вид, а не два;
        4. описаны случаи у рыб (Hubbs, 1955; Lieder, 1959), где вид состоит полностью из самок или есть места, где имеются только самки. Размножение происходит оплодотворением самцами других видов, хромосомы которых не участвуют в развитии; получается чисто матроклинное потомство.
        1. необходимость изучения и описания внутривидовой изменчивости и
        2. целесообразность именования каждого элемента эти изменчивости.
        1. линнеевская система дискретных видов, не отличающаяся высоким уровнем внутренней упорядоченности; этой системой занимается большинство практических таксономистов, и, если сравнивать списки видов даже при наличии splitters и lumpers57, разница оказывается не столь большой; продолжение и усовершенствование ее мыслится во внедрении математических методов обработки;
        2. дарвиновская система - континуум; клайны, "круги форм", палеонтологические линии;
        3. система многочисленных мелких дискретных элементов - менделевская: жорданоны58, биотипы;
        4. наконец, многочисленные факты параллелизмов, потенциальных признаков, вообще закономерностей в систематике и эволюции наводят на мысль о целесообразности искания номотетической систематики, подобной периодической системе Менделеева. Идея подобной системы была высказана, например, Скиапарелли. Эта идея получила высокую оценку со стороны математиков, например Вольтерра.
        1. огромное разнообразие биохимических процессов у автотрофных организмов;
        2. разнообразие фотосинтетических пигментов у разных водорослей по сравнению с наземными зелеными растениями;
        3. большое разнообразие форм ядер и ядерного деления у простейших по сравнению с высшими;
        4. разнообразие форм кровеносной системы у кольчатых червей и других беспозвоночных; кровь может быть бесцветной, красной и зеленой; кроме гемоглобина, сходного с таковым у позвоночных, могут быть и другие пигменты - зеленый хлорокруорин (близок к гемоглобину), красный гемэритрин, содержащий железа в пять раз больше, чем гемоглобин; пигмент может быть локализован в нервной цепочке, в гемолимфе или целомоцитах; окрашенные кровяные клетки могут быть с ядром или без ядра; у других беспозвоночных, как известно, имеется кровяной пигмент гемоцианин, содержащий медь;
        5. поразительное разнообразие копулятивных органов у ресничных червей, так сказать in statu nascendi (см.: Беклемишев, 1937); поразительно при этом, что наряду с введением спермы при помощи копулятивных органов здесь, как и у более высших - пиявок, практикуется проникновение спермиев путем импрегнации иногда с образованием сперматофоров;
        6. если мы познакомимся вообще с тем колоссальным многообразием аппаратов, которые описаны за последние сто лет, то убедимся, что по всем органам это разнообразие гораздо больше, чем мы были вправе ожидать, если бы оно просто "отвечало потребности"; перечислим некоторые яркие примеры: стридуляционные и слуховые аппараты Orthoptera, стридуляционные аппараты личинок пластинчатоусых жуков, глаза турбеллярий и полихет, эксцитаторы (железы для возбуждения) у небольшого семейства жуков-малашек, где имеется семь типов, не сводимых к одному (Stammer, 1959);
        7. вполне сообразно с этим намечается такая закономерность: в каждом крупном таксоне наблюдается много мелких единиц, как бы попыток решения крупной задачи нового ароморфоза и небольшое число "решивших" задачу; примеры: колоссальное разнообразие так называемых "червей"; старый надкласс Atelocerata (Tracheata) разбивают сейчас на восемь самостоятельных классов, из коих четыре раньше считались одним классом многоножек, а три (Protura, Collembola и Diplura) объединялись с последним классом насекомых Insecta (см.: Шаров, 1959); точно так же старый класс "рыб" сейчас разбивается (Л.С. Берг и др.) на значительное число самостоятельных классов "рыбообразных" организмов.
        1. Нет тесной приспособленности организма к среде или организмов друг к другу. Превосходную критику об отсутствии тесной приспособленности мужского и женского копулятивных аппаратов дал Кунце (Kunze, 1959).
        2. Не отрицая полезности телеологического подхода к организмам, нельзя придавать ему монопольного значения. Телеологические принципы сыграли большую роль и в истории развития неорганических наук. Общий телеологический принцип природы сформулирован еще Аристотелем: "Природа ничего не делает лишнего". Это положение в несколько иной форме повторено Ньютоном в качестве комментария первого правила умозаключений в физике. Параллельно каузальному изучению природы Лейбниц рекомендовал и телеологическое (Д.Д. Мордухай-Болтовский, Каузальность и телеология, 1940, с. 38. Рукопись). Телеологическому принципу экономии подчиняются геодезические линии, минимальные поверхности, принцип Ферма в явлениях отражения и преломления света, принцип наименьшего действия Мопертюи и Лагранжа, принцип наименьшего принуждения Гаусса, закон Ле Шателье. Возможно, что всем этим законам сейчас дано каузальное толкование. Есть значительное число биологов (например, Гейкертингер), которые полагают, что и в биологии нам следует исключить вообще вопрос "для чего?". Думаю, что это крайность и справедливым выходом будет (вполне согласно Лейбницу) параллельное применение каузального и телеологического подходов, а также чисто формального, памятуя третью форму причинности Аристотеля60.
        3. Адаптация организмов не соответствует селекционной теории ни (а) по степени приспособления (дистелии, гипертелии), ни (б) по характеру приспособлений (антропоцентризм, альтруизм)61, ни (в) по времени приспособлений; многочисленны случаи предварительных приспособлений.
        4. Догматизация адаптивного характера эволюции приводит к тем же злоупотреблениям и чисто словесным объяснениям, к каким приводила и старая додарвиновская теология. Удивительно, что Добжанский без всякой иронии цитирует совершенно произвольное толкование Куна (Coon, 1955) относительно различий в волосяном покрове у человеческих рас.
        5. Сейчас много доводов в пользу наличия того, что можно назвать этапами эволюции без участия отбора. Сюда относится, например, дрейф Райта (Wright, 1956), неадаптивная радиация; сходны взгляды Н.П. Дубинина. Хотя Райт и формулирует в начале статьи чисто селекционистские постулаты, но допускает существование единичных микромутаций и накопление таких повторных мутаций при ослаблении естественного отбора.
        6. Во времена Дарвина не была известна эволюция химических элементов, все они считались неизменными. Сейчас мы знаем, что эволюция химических элементов происходит, выражаясь терминами, принятыми в биологии, автогенетически и номогенетически при полном игнорировании приспособления (хотя "отбор" - гибель неустойчивых элементов - постоянно происходит)62. Почему мы должны полностью исключить закономерный автогенез (неприспособительного характера) в органическом мире?
        7. У адаптационистов остается аргумент, что лишенный адаптационного характера подход к систематике так называемый типологический (см.: Inger, 1958), потому привлекает систематиков, что систематики по человеческой слабости склонны к лени и, избегая труда приспособительного толкования признаков, следуют по более легкому пути. Любопытно, что эти слова Ингер отнес к критикуемой им статье Миченера, Сокала (Michener, Sokal, 1957), где огромное количество признаков у большого числа видов подвергается математической обработке с помощью современных счетных машин. Несомненно, новые подходы в типологической систематике требуют разработки методов работы, огромной затраты труда, обвинять сторонников этих методов в лени можно только по недоразумению. Скорее этот упрек можно бросить тем, кто охотно ограничивается легкими придумываниями всевозможных "объяснений".
        1. иерархична;
        2. генеалогична, т. е. отражает филогенез;
        3. в качестве идеала имеет формально логическую систему;
        4. идиографична, т. е. не стремится быть рациональной, номотетической;
        5. достаточно полна, т. е. охватывает большинство признаков организма;
        6. экономна в описании;
        7. опирается на актуальные, а не на потенциальные признаки.
        1. непрерывности;
        2. дивергентности;
        3. монотонности (с большими оговорками);
        4. монистичности (отсутствия принципиальной разницы в происхождении таксонов разных порядков);
        5. адаптивности.
        a. введение количественного подхода в систематику;
        b. признание закономерности в систематике различных подходов: линнеевского, дарвиновского, менделистского и номотетического;
        c. критический пересмотр огромных материалов, накопленных за сто лет.
    • Публикуемый русский вариант был черновым и не намечался к публикации. Окончательный сокращенный вариант статьи опубликован на английском языке в 1963 г. [15].

      § 1.

      Только что исполнилось столетие выхода в свет книги Ч. Дарвина "Происхождение видов", сыгравшей, как всем хорошо известно, огромную роль в развитии не только биологии, но ряда других наук и философии. При современных быстрых темпах развития точных наук сто лет - огромный срок, и мы знаем, что за этот срок в математике, астрономии, физике, химии, геологии произошла радикальнейшая смена многих основных положений. Учение же Дарвина на этом фоне сменяющихся теорий кажется какой-то неподвижной скалой, противодействующей всякой критике. Конечно, имеет место некоторая модернизация. Сейчас говорят не о дарвинизме, а о неодарвинизме, но этот неодарвинизм в сущности является выражением мыслей Дарвина раннего периода: основной фактор эволюции, выдвинутый Дарвином - естественный отбор - в неодарвинизме не только не ослаблен, но, наоборот, усилен. Неодарвинизм может быть назван ультрадарвинизмом. Господство неодарвинизма в настоящее время не является, однако, бесспорным. "Продолжает существовать еретическое меньшинство и, кроме того, еретики говорят с авторитетом и силой" (Green, 1958, с. 110). Брожение в биологии, в частности, в области общей систематики, сказывается в появлении стремления к "новой систематике", организации специальных обществ, журналов, симпозиумов. Критическая работа продолжается уже несколько десятилетий (см., например, мою статью: Любищев, 1923), периодически усиливаясь и ослабляясь, происходит накопление противоречий. Задачей настоящей статьи и является систематизация этих противоречий в общей систематике или таксономии.

      Учение Ч. Дарвина и его последователей заключает в себе три основных компонента:


      Первого компонента касаться не будем. Хотя и сейчас сохранились некоторые изолированные противники общего принципа эволюции (например, Гериберт-Нильсен)37, мы можем эти взгляды оставить без рассмотрения, как не оказывающие существенного влияния на ход биологического мышления. Выдвижение на первый план естественного отбора, селекционизма есть самая специфическая черта учения Ч. Дарвина, то, что и называется собственно дарвинизмом. Ему противополагаются, по мнению очень многих, только разные формы так называемого ламаркизма: учение о наследовании приобретенных свойств, о непосредственном воздействии внешних условий и учение о роли психоидных факторов в эволюции (психоламаркизм). Кстати сказать, большинство современных неодарвинистов отказывают всем формам ламаркизма в праве на существование в научной биологии.

      Но недостаточно оттеняется то положение, что для всех перечисленных форм эволюционных теорий общим является сходство взглядов по третьему пункту - признанию ведущей роли исторического момента в образовании органических форм. Следуя распространенной терминологии, можно сказать, что подавляющим большинством современных биологов систематика рассматривается как идиографическая, а не номотетическая дисциплина. Возражения против чисто идиографического понимания систематики делались (Г. Дриш, Э. Радль. Н.И. Вавилов - см.: Любищев, 1923; Schiaparelli, 1898; Берг, 1922), но сейчас в литературе о них почти вовсе не упоминают.

      § 2.

      При наличии большого числа противоречий по основным вопросам таксономии целесообразно выделить те основные положения, которыми руководствуются биологи. Их можно назвать аксиомами или постулатами, причем следует учесть ту эволюцию, которую претерпели эти понятия в математике. Старое понимание аксиомы - истина, по своей очевидности не требующая доказательства, поэтому она непреложна, неизменна и вечна. По новому пониманию (А.Н. Колмогоров. БСЭ, 2-е изд., т. 1, с. 613), аксиома-отправное исходное положение, лежащее в основе доказательств других положений, теорем. Аксиома в пределах научной теории не доказывается. Аксиомы не являются непреложными и неизменными: в процессе исторического развития знаний подлежат проверке, уточнению на опыте и обоснованию. Они не являются независимыми от опыта, и по отношению к той же отрасли науки могут существовать разные системы аксиом (например, в евклидовой и разных формах неевклидовой геометрии). Понятие постулата сейчас считается синонимом с понятием аксиомы. Аксиоматический метод проник сейчас и в ряд точных наук, начал проникать и в биологию (Woodger, 1937), в частности в таксономию (Gregg, 1954). Настоящая статья не идет путем, намеченным указанными авторами. Ее задача другая: выделить основные положения дарвинизма по отношению к таксономии. Часть из них носит характер аксиом в старом смысле слова, т. е. истин, не нуждающихся в доказательствах по своей очевидности; часть - теорем, т. е. положений, логически вытекающих из аксиом; часть-гипотез, подлежащих опытной проверке. Но в современной науке нет существенной разницы между понятиями "основная гипотеза" и "аксиома". Очень часто основные гипотезы не высказываются, но их можно формулировать по смыслу сочинения.

      При продумывании аксиоматики дарвинизма полезно будет рассмотреть и вопрос, можно ли современных неодарвинистов. рассматривать как истинных последователей Ч. Дарвина.

      § 3.

      Анализ таксономических понятий и аксиом должен постоянно иметь в виду как теорию системы, так и практическую систематику. Мыслима практическая систематика без всякой теории: охотники, рыболовы недурно различают интересующих их животных, не заботясь о теории системы. Мыслима и теория, совершенно оторванная от практики: Эйлер разработал теорию обтекаемых снарядов задолго до того, как она была использована. Поэтому оторванность от практики вовсе не обозначает несовершенства теории: очень часто это просто результат того, что теория предвосхитила практику. Но в науках, стремящихся к совершенству, нормальным надо считать такое положение, когда теория помогает решению практических задач, а практика стимулирует теорию, корректирует ее основные положения и заставляет время от времени производить радикальную их перестройку.

      Первый вопрос, который следует поставить: должны ли мы ограничиваться при обсуждении таксономии организмов только биологическими аргументами или широко использовать метод аналогии, опираясь на данные других наук? Иначе говоря, следует разобрать следующий постулат: имеет ли право на существование. таксономия, касающаяся вопросов систематики вообще, а не только системы организмов? Сам Дарвин не формулировал этого постулата, но в 14-й главе "Происхождения видов" он пользуется аналогиями. Так, в начале главы (с. 264), касаясь естественной системы вообще, он пишет38: "...мы знаем, например, что таким образом можно классифицировать минералы и простые тела. В таком случае нет никакого отношения между классификацией и генеалогической последовательностью, и в настоящее время неизвестно, на основании чего они распределяются по группам". Касаясь совсем другой области, Дарвин пишет: "Этот взгляд на классификацию заслуживает того, чтобы быть поясненным на примере, взятом из области языков. Если бы у нас была полная генеалогия человеческого рода, то генеалогическое размещение разных племен дало бы наилучшую классификацию разных языков, употребляемых во всех странах света. Для включения всех исчезнувших языков и всех переходных, слегка разнящихся наречий это была бы единственная возможная система... и она была бы естественной в самом строгом смысле слова, потому что она могла бы связать вместе все языки, как исчезнувшие, так и современные, на основании их теснейшего родства и представить родословную и происхождение каждого языка" (с. 370). Эти мысли Дарвина весьма интересны:


      Но сохраним от Дарвина его общий подход искания полезных аналогий, тем более что развитие наук дает богатый материал для таких аналогий. Взаимное влияние наук особенно плодотворно в наше время, и нам нет никаких оснований отказываться от пользования (разумеется, критического) самыми широкими аналогиями.

      § 4.

      Разберем прежде всего понятия о системе вообще, об естественной и искусственной системах. Не всякую классификацию целесообразно называть системой, а лишь такую, которая основана на внутренней (имманентной) упорядоченности данного комплекса. Не всякое многообразие может быть уложено в систему: мыслимо хаотическое многообразие, не имеющее никакого внутреннего упорядочения. Как известно, данные систематики считаются одним из самых убедительных доводов в пользу эволюционной теории именно потому, что система организмов не хаотична, а упорядочена; в свое время удивление перед этим порядком системы было выражено у Гёте в известном четверостишии ("Друг на друга все формы похожи..."). Задача биолога заключается в выяснении того, в какой мере система положений, вытекающих из постулатов эволюционизма, изоморфна той форме порядка, которую мы наблюдаем в системе организмов.

      Естественной системой и называли с момента зарождения этого понятия такую систему, которая наиболее полным образом отображает внутреннюю упорядоченность изучаемого многообразия, иначе говоря, где наибольшее количество признаков определяется положением элемента в системе. Это определение естественной системы не оспаривал и Ч. Дарвин39. "Нет никакого сомнения, что организмы, подобно другим предметам, могут быть классифицированы различно: или искусственно, на основании отдельных признаков, или более естественно, на основании суммы признаков" (с. 364). Далее он напоминает известное изречение Линнея ("Не признаки определяют род, а род определяет признаки"), согласно которому наши классификации предполагают связь более глубокую, чем простое сходство, и что общность происхождения - единственная известная причина близкого сходства организмов - и есть та связь между ними, которая раскрывается при помощи классификаций. Дарвин, таким образом, не считал, что генетическая связь входит в определение естественной системы; он считал генетическую связь единственным объяснением, истолкованием естественной системы. Большинство современных дарвинистов, считая, что филогенетическая система и есть естественная, отступили от ясно выраженного мнения Дарвина.

      § 5.

      Уточним несколько понятие искусственной системы. Часто говорят, что искусственная система основана только на одном или нескольких признаках. Дарвин правильно говорит: "На отдельных признаках"; признаки могут меняться на разных уровнях системы, от этого система не делается естественной. С другой стороны, такая естественная система, как периодическая система химических элементов, построена на придании ведущего значения одному признаку. Сущность искусственной системы заключается в том, что на каждом уровне системы строго соблюдается формально логический признак разделения на подчиненные таксоны (виды в логическом смысле слова), т. е. при разделении на подчиненные таксоны сохраняется признак или орган,. по модальности которого происходит разделение. Грубым нарушением этого принципа является, например, вывеска анекдотического гробовщика: "Гробы русские, немецкие, католические и металлические". Линней в своей системе строго соблюдал принцип разделения, и, например, все отряды насекомых имели окончания "-крылые". В применении к насекомым он как первое приближение оказался вовсе не плохим, так как и в современной системе, гораздо более близкой к естественной, чем система Линнея, около 90% видов насекомых входят в отряды, сохранившиеся от системы Линнея, с тем только весьма существенным отличием, что вторично бескрылые насекомые уже не входят в отряды бескрылых, а распределяются по родственным им отрядам крылатых насекомых. При всеми осознаваемых дефектах искусственной системы это все-таки система, так как покоится на признаках, свойственных самому объекту, а не навязанных извне. От удачного выбора признаков может быть достигнуто весьма значительное приближение к естественной системе. А возможна ли подлинно естественная система? Гёте в свое время полагал, что всякая система организмов искусственна, и подобное мнение защищалось и в наше время таким выдающимся ученым, как Л.С. Берг (письмо от 8.VIII 1948 г.): "Все системы понятий искусственны, но одни удобнее, охватывают больше фактов, другие - менее удобны". Мне думается, что такое мнение основано на слишком узком понимании системы.

      Там, где многообразие хаотично по отсутствию ли внутренней упорядоченности, или потому, что нас не интересует эта упорядоченность, применяется простая регистрация, а не систематизация. Классифицируют по номеру объекта, по названию или по имени его, т. е. по такому признаку, который привнесен извне объекту и не имеет никакой связи с его реальными свойствами.

      § 6.

      Перейдем теперь к основным таксономическим положениям дарвинизма и эволюционизма вообще. Следует отметить, что Дарвин сопровождает свои положения большим количеством оговорок, так как он не был догматическим ученым и признавал действие многих факторов, выдвигаемых его противниками: он полагал только, что признание роли этих факторов ограничивает роль естественного отбора, но не лишает его ведущего значения.

      Сходство есть, как правило, мерило генетического родства. Конечно, это положение приходится применять с известными оговорками. Между самцом и самкой одного вида червецов гораздо меньше сходства, чем между самцами разных видов червецов, поэтому приходится сравнивать в системе не индивидов и не определенные их стадии (имаго), а всю совокупность онтогенезов и всех форм полиморфного вида. Разумеется, Дарвину были хорошо известны поверхностные сходства, конвергенции, не являвшиеся доказательством родства; с этими оговорками следует признать, что Дарвином систематика его времени признавалась неплохим приближением к естественной системе. С. того времени накопился огромный материал, продолжают открываться новые таксоны даже очень высокого ранга, но очень большое число важных систематических групп осталось почти неизменным. Это многим позволяет думать, что высказанный постулат сохраняет силу. Знакомство с литературой не дает права на это утверждение. Существует довольно много таксонов, мало или вовсе не изменившихся в объеме со времен Дарвина, например: млекопитающие, птицы, рыбы, моллюски, насекомые, жуки, бабочки, мухи и т. д., но ведь большинство подобных групп выделено уже народом до научной систематики, последняя только снабдила их латинскими названиями. Сохранился ли в науке после Дарвина взгляд на эти группы как на "естественные"? Да, если под естественной группой понимать группу, основанную на сходстве; нет, если понимать как основанную на общем происхождении.

      Разберем вкратце этот вопрос только в отношении млекопитающих. Млекопитающие, как известно, одна из наилучше изученных систематических групп (уступают разве только птицам), но в отличие от птиц они хорошо изучены и палеонтологически. В последнем номере журнала Evolution (vol. XIII, № 3) появились две статьи крупных специалистов по млекопитающим - Одеона и Симпсона40. Оба признают полифилетическое происхождение млекопитающих. Симпсон в конце работы (с. 412) формулирует четыре возможности разрешения таксономической проблемы млекопитающих и склоняется лично к третьей, а именно: "Эволюционная или так называемая филогенетическая классификация не выражает филогению, но основана на филогенетической интерпретации данных наблюдения... Достаточным практическим принципом эволюционной таксономии является признание, что каждый таксой полностью происходит от другого таксона низшего таксономического уровня, как класс Mammalia от отряда Therapsida".

      § 7.

      Многие специалисты отстаивают полифилетизм у млекопитающих не только в отношении класса в целом, но и в отношении отрядов. Это касается таких отрядов, как ластоногие, китообразные, грызуны. По отношению к последним защищается мнение, что Lagomorpha (зайцы и пищухи) и Rodentia (остальные) имеют совсем различное происхождение: Rodentia-непосредственно от насекомоядных, a Lagomorpha - через посредстве Condylarthra (Wood, 1957, с. 424). Но и в пределах собственно грызунов отмечается наличие параллелизмов (Wood, 1959).

      В общем можно сказать, что настоящая конверенция затрагивает далеко не только поверхностные черты строения (вспомним обыкновенного и сумчатого крота), встречается чаще, чем думали во времена Дарвина, но не приводит к таким принципиальным затруднениям, как параллелизм, т. е. тот случай, когда вместо пучка линий, исходящего из одной точки (одного вида), мы наблюдаем пучок параллельных линий. В случае конвергенции разделяют таксон на несколько новых (например, отряд Edentata в прежнем смысле слова), в случае же параллелизмов эта процедура привела бы к часто чрезвычайному дроблению таксонов. Бигелоу (Bigelow, 1958, с. 52) приводит высказывание известного палеонтолога Ромера, допускающего, что параллелизм является почти универсальным феноменом.

      Как было уже указано в § 6, большинство специалистов, стремящихся к филогенетической классификации, не решаются ликвидировать даже заведомо полифилетический таксон, но считают необходимым подчеркнуть, что в данном случае мы имеем дело не с филогенетической группой, а со ступенью (grade) в параллельной эволюции. Это понятие выдвинуто давно, и, например, Гудрич в системе рыб (в "Treatise of Zoology", edited by Ray Lancester, 1909) признает гетерогенными образованиями такие таксоны, как рыбы вообще, Chondrichthyes, Crossopterygii, Clupeiformes, Esociformes.

      В настоящее время Д. Хаксли (Huxley, 1958) отчетливо разделил понятия clade (филогенетическая ветвь) и grade (ступень параллельного развития; цит. по Симпсону - Simpson, 1959), и многие ученые ставят вопрос, является ли "ступень" провизорным образованием в систематике. Систематика, построенная на основе "ветвей", совершенно отлична от систематики на основе "ступеней". Это еще в 1922 г. высказал Б.М. Козо-Полянский, который вместо выражения: "сходство есть мерило родства" - считает, что "гомологическое сходство есть мерило родства". По Козо-Полянскому, гомологические сходства составляют незначительную часть сходств вообще, и потому система, основанная на сходствах вообще (естественная), будет радикально отличаться от филогенетической, построенной на гомологических сходствах. Козо-Полянский не дает ясных критериев для отличий гомологических сходств от негомологических. Если взять прекрасную книгу Ремане (Remane, 1956), считающего естественную систему филогенетической, то увидим, как трудно дать сколько-нибудь удовлетворительные критерии гомологии.

      Большинство современных дарвинистов считает естественную систему филогенетической по определению, и потому их не смущает то обстоятельство, что современные филогении строятся на использовании незначительного числа и часто трудно уловимых признаков. Они продолжают считать, что система, основанная на учете признаков, изменяющихся параллельно, провизорна и гораздо менее интересна (в этом с ними соглашается и Козо-Полянский) для общебиологических воззрений. Сам Дарвин в конце своей жизни ознакомился с палеонтологическими фактами параллельного развития и, как явствует из его переписки, считал, что эти факты представляют трудности для его теории естественного отбора.

      Как общий вывод из краткого разбора постулата § 6 можно сказать: филогенетическая связь отображается сравнительно лишь в незначительной части признаков каждого организма; значительная же часть сходств основана на закономерно и независимо реализуемых потенциях организмов.

      § 8.

      Всякая система иерархична, т. е. представляет последовательное расчленение групп разного систематического ранга, причем в естественной системе достигается единственное, наиболее целесообразное распределение. Однако в настоящее время наряду с иерархической системой можно указать еще два вида систем совершенно другой природы. Одна связана с развитием менделевской генетики и возможностью свободного скрещивания в определенных границах. Это чисто комбинативная система, имеющая уже вид не дерева, а решетки многих измерений. Если имеем, положим, 10 генов, расположенных в 10 хромосомах, т. е. вполне независимо комбинирующихся, то, даже принимая две модальности каждого гена, получаем систему 210, или 1024 биотипа. Конечно, это множество биотипов можно представить в форме иерархической системы, но при этом получится:


      Если же мы просто укажем, что существует 10 пар аллелей, способных комбинироваться свободно, и каждую пару определим двумя предложениями, то столь же полное описание множества 1024 элементов потребует всего 20 предложений, т. е. не займет и страницы. Вместо 1024 имен для каждого элемента будет (как уже применяется в генетике) 10 букв для обозначения генов и значки 1 и 2 для обозначения модальностей. Но комбннативиость не ограничивается только областью свободного скрещивания. Если возьмем такую группу, как лишайники - симбионты грибов и водорослей, то увидим, что там новый элемент системы получается комбинацией глубоко разнородных элементов. Наконец, если возьмем обычные определительные таблицы насекомых или других организмов, то легко убедимся в наличии комбинативного элемента: повторение сходных противоположений. Это повторение, как в своей ранней молодости я убедился, сбивает с толку неопытных энтомологов41. Комбинативность в свое время заставила Линнея признать возможность происхождения некоторых видов путем скрещивания и комбинирования признаков, отчего у него нередко было видовое название hybrida.

      С другой стороны, периодическая система химических элементов не носит иерархического характера, не являясь, однако, и комбинативной, так как признаки совершенно не равноценны и не существует большого количества равноправных естественных систем, как в комбинативной системе, а только одна. Мы знаем, что в настоящее время построена и "филогения" для многих элементов, но "филогенетическое дерево" совершенно не сходно с естественной системой, так как большинство признаков не учитывается "генеалогической системой".

      § 9.

      Однако периодическая система имеет некоторое поверхностное сходство с двухмерной комбинатнвной системой, отчего последняя иногда называлась периодической (Шимкевич, для Pantopoda). Всякая система подчинена аристотелевой логике, т. е. всякий вид в логическом смысле (низший таксой) определяется ближайшим родом (высший таксой) и специфическим различием.

      Все крупные систематики признавали невозможность строгого применения аристотелевой логики к систематике. Строгое применение формальной логики приводит, как это показано в § 5, к искусственной, а не к естественной системе. Очень многие естественные таксоны мы объединяем, руководствуясь не наличием объединяющего их признака, а по принципу непрерывности, т. е. объединяя в высший таксой серию низших таксонов, представляющих более или менее неразрывную цепь. Крайние члены этой цепи могут не иметь ни одного признака, отделяющего их от соседних таксонов. Это отмечено было и Дарвином. В двадцатых годах Е.С. Смирнов в ряде работ подчеркнул характер таксонов как "конгрегаций", группирующихся около "типа", а не как совокупности групп, обладающих общим признаком42. Конгрегационный характер систематических категорий чрезвычайно затрудняет точную диагностику. Например, мы знаем обычную характеристику, что бабочки обладают сосательным хоботком, а родственные им ручейники - жующими челюстями, но низшие бабочки Microptaerygidae обладают лишь слабо измененным жующим аппаратом, некоторые же ручейники имеют ротовой аппарат, чрезвычайно напоминающий таковой чешуекрылых, хотя отдельные части не гомологичны; при этом эволюция в сторону сосущего аппарата произошла у ручейников в нескольких самостоятельных направлениях. Поэтому при точной характеристике отрядов бабочек и ручейников приходится различие в ротовом аппарате (справедливое для подавляющего большинства видов обоих отрядов) сопровождать оговорками. Такие оговорки в диагнозах пронизывают всю систематику и составляют трудность при определении, особенно для начинающих. Вместе с тем эта особенность системы представляет немаловажную трудность и для теории естественного отбора.

      Систематики и после Дарвина пытались держаться принципа единства классификации, но постепенно под давлением фактов принуждены были от этого принципа отходить. У пластинчато-жаберных моллюсков пытались сначала брать в качестве основного признака количество замыкательных мускулов, потом строение жабр. В современной классификации не сохранилось единства в именовании отрядов, совсем как у анекдотического гробовщика.

      § 10.

      Систематика организмов находит свое обоснование лишь в истории организмов, но не в законе, лежащем в основе эволюции. Это ясно формулировано самим Дарвином (1868, с. 248) в "Пангенезисе": "Во всей этой главе, да и в других местах, я говорил о подборе как о первостепенном факторе, однако его действие абсолютно зависит от того, что мы, по нашему невежеству, называем самопроизвольной или случайной изменчивостью. Пусть какой-нибудь архитектор вынужден построить здание из неотесанных камней, свалившихся с крутизны. Форма каждого обломка может быть названа случайной, однако форма каждого из них была определена силою тяжести, природой скалы и склоном крутизны - все это события и обстоятельства, зависящие от естественных законов; нет, однако, никакого соотношения между этими законами и той целью, ради которой архитектор пользуется каждым обломком. Таким же точно образом изменения каждого существа определены неизменными и прочными законами, но эти законы не находятся ни в каком соотношении с той живой постройкой, которая медленно сооружается могуществом подбора, идет ли речь о подборе естественном или искусственном".

      Акцент на случайный характер изменчивости позволяет назвать, следуя Л.С. Бергу, дарвиновское понимание эволюции тихогенезом в противоположность номогенезу. От образованного и добросовестного Дарвина не могло, конечно, укрыться наличие законов изменчивости. Он указал, в частности, на Уэлша, сформулировавшего закон равномерной изменчивости (equable variability), Для Дарвина было ясно, что, если бы этот закон и имел широкое распространение, это было бы трудно совместить с ведущей для дарвинизма идеей о ведущей роли естественного отбора. Но дальнейшие работы показали, что закономерность в изменчивости имеет гораздо более широкое распространение, чем думал Дарвин, и Н.И. Вавилов сформулировал в 1920 - 1922 гг. "общий закон гомологических рядов". Понимание Вавилова отличается от понимания Дарвина в следующих чертах:


      В одной из работ школы Н.И. Вавилова дается прекрасная таблица - "миметизм у семян бобовых"44. Закон Вавилова использует с должным знанием дела выдающийся знаток проблемы миметизма Ф. Гейкертингер (Heikertinger, 1954).

      Само собой разумеется, что сформулированный Н.И. Вавиловым закон представляет собой только первый несовершенный шаг в изучении того, что можно назвать номогенетическими компонентами в эволюции организмов.

      § 11.

      Иерархическое построение тесно связано с генеалогическим родством (генеалогическое дерево). Такой связи нет. Общеизвестные генеалогические деревья знатных фамилий построены на фикции однородительского происхождения. Но так как каждый человек происходит от двух родителей, то истинная генеалогия каждого человека имеет форму сходящейся в одной точке сети. В пределах скрещивающихся таксонов генеалогия имеет форму решетки (ретикулятная эволюция). Напротив, иерархию, понимаемую в смысле последовательно подчиненных конгрегаций, часто трудно себе представить генеалогически. Конгрегация может не иметь ни одного общего, специфического для нее признака, который можно было бы приписать общему предку. С другой стороны, иногда "общий признак" заведомо не может быть выведен из одного прототипа. Примеры: стридуляционные органы саранчевых и кузнечиков, те же у личинок пластинчатоусых, эксцитаторы малашек (см.: Stammer, 1959). Огромное количество подобных примеров рассеяно в литературе, но на них обращают недостаточное внимание, так как они не укладываются в систему современного биологического мировоззрения.

      Генеалогическое дерево связано с принципом дивергенции в происхождении, а дивергенция Дарвином связывалась с особенно сильной конкуренцией наиболее близких таксонов. Как было выше указано, в противовес дивергенции можно указать на обилие параллелизмов. Если посмотрим на генеалогические деревья, обоснованные даже палеонтологическим материалом, то обычно мы наблюдаем такую картину: в достаточно изученных областях линии развития проходят параллельно или почти параллельно, но, следуя традиции построения генеалогических деревьев, эти параллельные или слабо расходящиеся ветви соединяются пунктиром в мало изученных интервалах.

      Кроме того, помимо дарвиновской дивергенции, можно указать на недарвиновскую дивергенцию: она имеет место при изоляции, когда из одного таксона возникают несколько при полном отсутствии взаимной конкуренции. Такое же отсутствие конкуренции при увеличении многообразия можно наблюдать и в "кругах форм"45, где нет полной изоляции, но нет и симпатричности. Существуют ли доказанные случаи строго симпатрической (в самом узком смысле слова) дарвиновской дивергенции - мне не известно.

      § 12.

      Признаки таксонов разных категорий принципиально равноценны. Это положение как будто вытекает из цитированного уже положения Линнея, что не признаки определяют род, а род определяет признаки. Сначала производится распределение многообразия на естественные группы, а затем уже подыскиваются признаки, характеризующие эти естественные группы. Но тот же Линней высказывал мнение, что генеративные органы характеризуют высшие таксоны, вегетативные - низшие, а окраске, например, он придавал ничтожное таксономическое значение. Однако можно возразить, что таксоны такого высокого ранга, как красные, бурые и зеленые водоросли, характеризуются окраской46. Кювье говорил: нервная система это в сущности весь организм - и считал строение нервной системы ведущим признаком для самых высших таксонов. Агассиц полагал, что, даже если бы существовал всего один вид, мы все же могли бы на нем обнаружить признаки типа, класса, отряда и т. д. В противоположность этому Дарвин склонялся к мнению, что один и тот же признак в разных группах может иметь самое разнообразное таксономическое значение, и, как обычно, приводил ряд убедительных примеров. Однако Дарвин не отрицал различий в таксономической ценности признаков, указывая, что особенно важное значение имеют признаки, не имеющие адаптивного характера - рудиментарные органы и эмбриологические признаки: это утверждение он, естественно, связывал с разработанной им теорией эволюции.

      В настоящее время вопрос по-прежнему далек от единогласного решения. Зоологи в общем склоняются к признанию принципиальной таксономической равноценности признаков; ботаники высказывают часто, как нечто само собой разумеющееся, утверждение о принципиальном различии признаков.

      Представление о принципиальной таксономнческой равноценности признаков покоится на указаниях, что один и тот же признак в разных группах имеет совершенно различное значение. Это, конечно, верно, но из того, что данный признак имеет разное значение, вовсе не следует, что он может иметь любое значение. Из того, что имеются мухи разной величины, не следует, что мы вправе ожидать встретить муху величиной со слона.

      Подобно тому как в языке мы имеем лексические и грамматические признаки, не переходящие друг в друга, так и у организмов мы, возможно, вправе различать по крайней мере три категории признаков, принципиально различных:


      Можно думать, что архитектонические признаки имеют большее таксономическое значение, чем структурные; что же касается формальных признаков, то это, несомненно, крайне гетерогенный комплекс, нуждающийся еще в расчленении.

      § 13.

      Неравноценность признаков имеет и другой аспект. Весьма возможно, что из огромного, практически бесконечного множества признаков можно выделить немногие ведущие, по отношению к которым другие будут зависимыми. Форма связи может быть самой разнообразной природы; я остановлюсь на одном, наиболее понятном примере.

      Многие авторы до сего времени принимают монофилетическое происхождение членистоногих, в то время как ряд других авторов полагают, что членистоногие произошли несколькими независимыми ветвями от организмов, подобных кольчатым червям, Кроме признаков, общих с кольчатыми червями, членистоногие имеют комплекс характерных для них признаков:


      во многих, удаленных друг от друга группах членистоногих появляются следующие признаки:
      Последние два признака связаны с переходом на сушу и одно время были основанием для создания особой ветви Tracheata.

      Использование пяти признаков (1, 3-6) привело в свое время М. Раутера к гипотезе происхождения круглых червей от насекомых; эта гипотеза не встретила сочувствия, да и, кроме того, плотная кутикула нематод не состоит из хитина. Но совершенно ясно, что все перечисленные признаки не зависимы друг от друга, а только в случае независимости они могли бы считаться самостоятельными доводами в пользу защищаемой гипотезы монофилетизма. М.С. Гиляров в очень интересном обзоре (1959) показывает, что покровы в связи с развитием эпикутикулы делаются водонепроницаемыми и обеспечивают переход на сушу, на базе же хитина легко образуются трахеи, возникающие в ряде групп совершенно независимо. Также и мальпигиевы сосуды связаны с переходом на сушу, так как при этом:


      Возникновение фасеточных глаз не связано с переходом на сушу, но как-то связано с наличием хитина. Эту связь можно мыслить двояко:
      Остальные же признаки явно связаны с хитином. Плотная оболочка делает невозможным значительное растягивание: возникает необходимость линек. Она же затрудняет закрытие раны и регенерацию. Даже в пределах полихет близкие роды, отличающиеся различной толщиной нехитиновой кутикулы, резко отличаются по способности к регенерации. Плотная кутикула делает невозможным функционирование ресничек и изменение поперечника тела: кольцевой мускулатуре нечего делать. Ряд перечисленных признаков (линьки, редукция ресничек, регенерации) наблюдается и у организмов с более или менее плотной кутикулой иной химической природы (пиявки, нематоды). Наконец, прогресс конечностей, одетых плотной кутикулой, мыслим только при их членистости (как панцирь рыцарей).

      Таким образом, ведущим признаком в выработке особенностей членистоногих следует считать плотную, в основном хитиновую, кутикулу на базе членистого тела. Появление же хитина в органическом мире имело место, несомненно, не один раз: кроме членистоногих и аннелид, он встречается у губок, гидроидов, мшанок, плеченогих, моллюсков и даже у грибов, где и был впервые описан (Snodgrass, 1935). Характерно его полное отсутствие у позвоночных и иглокожих, т. е. у двух главных групп вторичноротых. По-видимому, биохимические свойства одних групп благоприятствуют образованию хитина, других же - нет. Если в столь разнообразных группах мог возникнуть хитин, то тем более оснований ожидать его независимого возникновения в разных группах аннелид, потому даже априори мы должны ожидать полифилетическое происхождение типа членистоногих.

      § 14.

      Таксономическая ценность признака есть следствие возраста признака. Из известной схемы дивергенции Дарвина ясно вытекает, что признаки рода древнее признаков вида, признаки семейства древнее признаков рода и т. д. Это положение давно уже встретило возражение со стороны выдающегося палеонтолога Копа, который на палеонтологических примерах показал (в случае параллельного возникновения видов нового рода), что признаки рода могут быть более новыми, чем признаки вида. Можно привести из более новых данных интересную иллюстрацию.

      Группы крови человека с точки зрения таксономической являются признаком очень низкой категории, так как расе в самом узком смысле слова свойственны различные группы крови. Но оказывается у шимпанзе существуют группы крови, аналогичные группам человека, и еще в 1931 г. было осуществлено переливание крови от шимпанзе человеку той же группы крови без малейших вредных последствий. Шимпанзе и человек - представители разных семейств, однако имеют некоторые общие внутрирасовые признаки. Другой стороной данного вопроса является вывод из факта, известного и Дарвину, о неравномерности темпов эволюции. Даже в тех случаях, где дивергенция крупных стволов имеет палеонтологическую обоснованность, нельзя проводить последовательно ту точку зрения, что мы должны объединять в один таксон все стволы одного корня. На эту сторону проблемы недавно обратил внимание Бигелоу (Bigelow, 1958). Как известно палеонтологам, от общей массы рептилий отделился некогда ствол, давший затем


      Со строго филогенетической точки зрения надо крокодилов объединять в один таксон с птицами и противопоставлять их другим рептилиям. Этого пока никто не делает, так как общее сходство крокодилов с другими рептилиями заставляет их отделять от птиц вопреки данным достаточно обоснованной филогении.

      § 15.

      Проблема происхождения видов едина. По Дарвину, виды происходят по единой схеме - путем дивергенции разновидностей, которые являются начинающими видами. В настоящее время вполне резонно (см., например, ряд авторов в известном сборнике "New Systematics" под редакцией J. Huxley)47 указывают, что имеется не одна проблема происхождения видов, а ряд проблем так как механизм происхождения видов очень разнороден. Достаточно обоснованными являются четыре способа происхождения видов:


      Как известно, Дарвин не считал, что половая изоляция вырабатывалась естественным отбором. Он полагал, что это просто следствие далеко ушедшей морфофизиологической дивергенции. Четвертый случай показывает обратное: половая изоляция возникает сразу и предшествует морфологической дивергенции; вырабатывается она при полном отсутствии влияния естественного отбора.

      Дарвин полагал, что, когда его взгляды будут общеприняты, это внесет умиротворение в среду систематиков относительно определения вида: "Систематики смогут по-прежнему заниматься своим делом, но они будут избавлены от постоянного, как призрак преследующего их сомнения - является ли та или иная форма истинным видом. И я уверен-говорю это на основании опыта - что это будет немалым облегчением... Словом, мы будем относиться к видам таким же образом, как относятся к родам те натуралисты, которые допускают, что роды - только искусственные сочетания, придуманные ради удобства. Может быть, это и не очень утешительная перспектива, но зато мы навсегда освободимся от тщетных поисков неуловленной до сих пор и неуловимой сущности слова вид (с. 447)"48.

      Вопреки прогнозу Дарвина современные дарвинисты продолжают гоняться за неуловимой сущностью и, что еще удивительнее, пытаются предложить единое название для заведомо гетерогенного собрания понятий. Чрезвычайная гетерогенность того, что понимают сейчас под понятием "вид", хорошо показана, например, Смитом (Smith, 1958), указавшим, что имеются три сорта (я бы сказал: по крайней мере три сорта) видов:


      Однако он считает, что было бы несчастием, если бы разная терминология существовала для каждой системы. По его мнению, здравый смысл требует единой системы для классификации организмов. Но, с другой стороны, выдвигали вместо одного термина species целый ряд (см., например: Nitecki, 1957): biospecies, morphospecies, chronospecies, holomorphospecies. Мы знаем также термин ecospecies. Продолжая в том же духе и полагая в обоснование вида тот или иной критерий (цитологический, биохимический, серологический и пр.), мы можем прийти к понятиям cytospecies, chemospecies, serospecies и пр. Разнообразие подходов к проблеме основных систематических понятий вполне закономерно, и нужно приветствовать то, что биологи самых разнообразных направлений занимаются общими таксономическими проблемами. Надо только, мне кажется, твердо усвоить себе два обстоятельства:
      Блестящие успехи менделевской генетики привели многих биологов к представлению, что первичный живой организм был "голый ген" и что и сейчас ген играет ведущую роль в процессах жизни. Но существует и другое мнение, например Фокса, что ген только выбирает один из возможных метаболических процессов, предлагаемых предшествующей тотипотентной цитоплазмой (см.: Sagan, 1957).

      § 16.

      Общая проблема эволюции лишь количественно отличается от проблемы происхождения видов. Иначе говоря, разрешение проблемы происхождения видов позволяет нам считать решенной всю проблему эволюции. Этот постулат ясно вытекает из сопоставления названия классической книги Дарвина ("Происхождение видов") с содержанием всей книги, где говорится о всей проблеме эволюции. Современные неодарвинисты свели всю проблему эволюции к элементарным мутациям, и многие выдающиеся ученые полагают, что материала мутаций и естественного отбора достаточно для того, чтобы представить всю эволюцию. Это же мнение заставляет отвергать все косвенные доводы и пользоваться только данными, полученными экспериментально. Отвергаются начисто все доводы ламаркистов разных сортов, так как:


      Бэтсон в одном из выступлений прямо говорил, что палеонтологи не могут судить о факторах эволюции, так как их наука не экспериментальна. В противовес этому существует достаточное количество ученых, считающих, что микроэволюция и макроэволюция - существенно различные процессы и, даже если мы сумеем дать полную теорию микроэволюции, задача всей эволюции будет разрешена лишь в малой степени. Хотя термины макро- и микроэволюции принадлежат недавнему времени (Филипченко, 1927)49, но различение принципиально разных форм эволюции восходит к Ламарку, потом оно защищалось Негели и многими другими. Антагонизм в современной литературе показан нам в прекрасной статье Грин (Green, 1958). Против современных защитников монизма эволюционного процесса можно выдвинуть следующие общие аргументы, не касаясь частных возражений.
      Следует отметить, что я здесь разобрал приведенный в начале параграфа постулат только в понимании Дарвина, т. е. в смысле монополии дивергентной эволюции. Мыслима иная форма этого постулата в смысле монополии ретикулятной эволюции. К этой мысли склонялся Бэтсон, ее защищал Лотси, считавший комбинирование неизменных генов основной причиной многообразия организмов на всех этапах эволюции. Видимо, к этой мысли склонялся и другой ботаник (Popow, 1958), допускавший гибридизацию даже при происхождении весьма высоких таксонов (семейств и пр.). Весьма вероятно, основой этой мысли (которая пока не имеет экспериментальной поддержки) было наличие тех фактов повторяемости признаков, которые побуждали Линнея так часто давать видовое название hybrida и которые послужили основой закона, сформулированного Вавиловым. Современные неодарвинисты признают существование ретикулатной эволюции в рамках менделевских скрещивании. Фактически они принимают два сорта эволюции: микроэволюцию ретикулатную и макроэволюцию дивергентную, но ретикулатная микроэволюция ими мыслится в чисто внутривидовых масштабах.

      § 17.

      Теория видообразования освещает практическую систематику. Дарвин не внес в систематику каких-либо новых методических идей. Его задача была дать объяснение единству системы организмов. Этим самым, как он думал, он облегчил работу систематиков. Теория креационизма, с которой он успешно боролся, рассматривала систематические категории, в особенности вид, как идеи творца, и еще у основоположника современной научной систематики - Линнея были представления, что наряду с основными единицами, видами, предусмотренными планом творения, существуют другие, например разновидности или формы, образованные гибридизацией, которые планом творения не были предусмотрены. Дарвин отверг креационизм и план творения, стер принципиальное различие между видом и другими категориями и признал их (см. § 15) понятиями, созданными только для удобства человека, и тем самым, как он думал, облегчил работу систематиков. Но систематика, как всякая наука, должна стремиться прежде всего к точному, полному и краткому описанию, и здесь теория Дарвина не принесла сколько-нибудь существенной пользы, являясь чистым объяснением. Дарвиновское объяснение способствовало чрезвычайному поднятию популярности биологии в широких общественных кругах, но систематика как описание многообразия организмов скорее потеряла в своем престиже. Однако она продолжала развиваться и выдвинула ряд проблем по усовершенствованию описания.

      По Дарвину "единственное различие между видом и хорошо выраженными разновидностями заключается лишь в том, что последние, как известно или предполагается, связаны между собой в настоящее время промежуточными ступенями, между тем как виды были прежде связаны таким же образом" (с. 426).

      Критерий отсутствия трансгрессии между соседними видами - хороший критерий, и, строго его применяя, орнитологи, как известно, значительно сократили число видов птиц, так как нашли много переходных форм между старыми видами, но и они наталкиваются на ряд затруднений. Должны ли мы ограничиваться внешней морфологией для отыскания хорошего признака, не обнаруживающего трансгрессии. Биологи давно пришли к снятию этого ограничения. Я не знаю, кто первый привлек внутренние копулятивные органы для различения трудных видов, знаю только, что по группе земляных блошек монография Фудраса, широко использующего этот орган, появилась в 1859 г., т. е. в год появления классической книги Даркина. До сего времени во многих случаях надежное определение видов может производиться лишь для самцов по строению копулятивных органов. Постепенно шли дальше и привлекали уже гистологические признаки. Например, для деления губок на высшие таксоны важное значение придают положению ядра и связи его с жгутом у хоаноцитов (см.: Hartmann, 1958). А затем уже шаг к самым тонким цитологическим различиям, как в известном случае с Drosophila pseudoobscura52. Допустимо существование таких "хороших видов", которые не имеют ни одного наружного признака, лишенного трансгрессии с соседними видами, и который отделен хиатусом лишь в тонких цитологических различиях. Появилось различие между явными и скрытыми видами, не известное Дарвину.

      Но практический систематик не может пользоваться цитологическими признаками для определения музейных экземпляров. Выход намечается в создании комплексных признаков, объединяющих трансгрессирующие признаки так, что получается новый признак, лишенный трансгрессии в пространстве многих измерений: этот признак может быть выражен в виде линейной дискриминантной функции (Fisher, 1936). Пример применения метода Р. Фишера дан автором (Любищев, 1959). Для облегчения определения можно строить номограммы (Там же). Помимо практического значения, использование дискриминантных функций и существование вообще криптических форм имеют и теоретическое. По-видимому, следует считать полностью опровергнутым существование чисто "биологических видов или разновидностей", т. е. таких таксонов низшей категории, которые отличаются экологическими особенностями (наличие миграций, связь с кормовыми растениями и т.д.) и не проявляют абсолютно никаких морфологических различий; утверждение о существовании биологических видов выдвинуто Н.А. Холодковским на примере хермесов и в свое время опровергнуто Ю.А. Филипченко (1916), применившим первую, весьма несовершенную форму использования комплексных признаков в виде метода Гейнке. С другой стороны, здесь намечается подход к чисто количественной оценке систематического сходства, а не только глазомерной. Полезным инструментом к такой оценке является коэффициент дискриминации (Любищев, 1959).

      Другим путем к количественной оценке сходства и объективному анализу таксономических категорий является факторный анализ у Миченера и Сокаль. Задачей здесь является объективная оценка отношений различных групп. Хотя целью ставится проверка филогенетических отношений, но авторы (см.: Michener, 1957) ясно осознают несовпадение филогенетического и чисто систематического подхода.

      § 18.

      Реальность вида (как и других таксонов) есть следствие неполноты наших знаний. Из приведенных в § 15 выражений Дарвина ясно видно, что для него все таксономические категории были понятиями, созданными человеком для удобства классификации, и реальность этих категорий объясняется просто вымиранием промежуточных форм. Этот вывод был простым следствием постулатов о монотонности, непрерывности и дивергентности эволюции и бракующей роли естественного отбора. Как и в большинстве других случаев, Дарвин не защищал свои постулаты как догматы. Так, он склонен был даже отрицать монотонность эволюции (с. 313): "Наконец, я также стремился показать, что, хотя каждый вид и должен был пройти многочисленные переходные стадии, все же периоды, в продолжение которых каждый вид подвергался изменениям, многочисленные и длинные, если их измерять годами, были, вероятно, непродолжительны в сравнении с теми периодами, в течение которых каждый вид оставался без изменений"53. Если бы это было общим правилом, то тогда уже нельзя было бы говорить об условности понятия вида: число периодов неизменяемого состояния и было бы числом видов. Сам Дарвин этого вывода не сделал, и вся приведенная цитата (в пользу которой не приводится достаточно обоснованных данных) скорее является следствием желания объяснить факты неполноты геологической летописи. Позднее, когда были найдены случаи непрерывных или почти непрерывных переходов, об этой оговорке забыли, и монотонность эволюции многими биологами считалась одной из основ дарвинизма.

      Признание реальных скачков, а следовательно, и реальность элементарных шагов эволюционного процесса выдвинуты мутационной теорией, которую выдающийся физик Шредингер назвал квантовой теорией биологии (Schroedinger, 1945, р. 34). Правда, первоначальная теория Де Фриза, по которой мутационно происходят "элементарные виды", сейчас большинством биологов не принимается. Сейчас большинство принимает микромутации, дающие часто почти непрерывные изменения, но суть дела - утверждение о реальных элементах видообразования, создающих новые биотипы.

      Однако большинство современных генетиков склонны понимать реальность вида в ином смысле, тоже генетически обусловленном, - "биологический вид" в новом понимании (Smith, 1958), как объединение генов, не способное смешиваться с соседними объединениями. Реальность вида в этом смысле слова защищалась многими натуралистами до Дарвина, и в способности или в отсутствии способности давать плодовитое потомство видели главное отличие вида от разновидности. Дарвин подверг это мнение уничтожающей критике в главе о гибридизации (гл. IX). В "Общих выводах" мы читаем следующие слова: "Бесплодие врожденно изменчиво у разных особей одного вида и весьма чувствительно к влиянию благоприятных и неблагоприятных условий... Полагать, что виды наделены различными степенями бесплодия специально для того, чтобы предотвратить их скрещивание и слияние в природе, так же мало оснований, как и думать, что деревья наделены различными и в некоторых отношениях аналогичными степенями неспособности к взаимной прививке специально для того, чтобы предотвратить их срастание в наших лесах. Бесплодие первых скрещиваний и их гибридного потомства не было приобретено путем естественного отбора"54.

      Против понимания вида как объединения генов (gene pool), изолированного от соседних половой изоляцией, выдвигаются справедливо следующие возражения:


      Все эти соображения заставляют отвергнуть реальность понимания вида в смысле половой изоляции и в этом отношении не возвращаться к додарвиновским представлениям.

      §19.

      Однако, даже если бы эволюция вполне соответствовала дарвиновским представлениям (монотонна, непрерывна и дивергентна), у нас не было бы оснований говорить о полной условности систематических категорий. Только для успешного, наиболее краткого описания систематического многообразия уже приходилось бы пользоваться не линнеевской методикой, основанной на признании реальности вида, а иной.

      Представим себе, что нам, хотя бы в определенной области системы, были бы известны решительно все организмы, связанные между собой непрерывными переходами. Тогда пришлось бы отбросить понятие вида в современном смысле слова, а в качестве элементов системы описывать или точки разветвления системы, или длительные состояния устойчивости. Для характеристики же непрерывного изменения пришлось бы разработать приемы, указывающие на расстояние того или иного вида от точки разветвления. Понятием такой уже чисто дарвиновской систематики является предложенный Д.С. Гексли термин "клайн" (cline). Дарвин сам не считал нужным разрабатывать дарвинистическую таксономию, так как считал, что известное нам число видов есть незначительная часть всех, ранее существовавших, но представлял полную возможность такой таксономии. Если бы эволюция оказалась не непрерывной, то тогда реальность вида не вызывала бы сомнений.

      Если бы эволюция была параллельной, то на реальность претендовал бы каждый из параллельных филетических стволов, но в пределах каждого ствола описание должно было бы вестись по-разному, в зависимости от того, идет ли эволюция скачками или непрерывно. Но параллельное развитие стволов заставляет отдать предпочтение критерию сходства перед критерием родства.

      Наконец, совсем особый подход должны мы иметь к внутривидовым категориям. Очень целесообразную линнеевскую номенклатуру переносят и для внутривидовых категорий, отчего появляется три-, квадри- и т. д. номиальная номенклатура.

      Многих биологов охватывает мания описания мельчайших отклонений, отчего в некоторых группах создается бесчисленное множество "аберраций". Это уже вызвало протест многих систематиков, например Гейкертингера. И сейчас идет большой спор о целесообразности понятия подвида. В этих спорах часто смешиваются два вопроса:


      Первый вопрос вряд ли может вызвать спор: внутривидовая изменчивость заслуживает изучения и описания, но это не значит, что каждый элемент изучаемого многообразия заслуживает отдельного наименования. Описание всякого многообразия должно стремиться не только к точности и полноте, но и краткости, а это последнее требование не удовлетворяется, если мы каждый мельчайший элемент системы будем описывать и именовать отдельно. С этой точки зрения можно сказать: вид есть такой низший таксой, который заслуживает отдельного наименования.

      Попытка построить единую систему понятий для всех случаев многообразия органических форм, по-моему, так же мало перспективна, как стремление создать единое орудие ловли инфузорий, насекомых, птиц, и китов. Мне думается, что на настоящем этапе развития систематики возможно и целесообразно существование четырех самостоятельных подходов, которые могут работать изолированно, хотя, конечно, очень полезно существование работников, пытающихся построить мосты между этими системами. Такими системами будут:


      § 20.

      Разнообразие органов и физиологических процессов увеличивается по ходу дивергентной эволюции. Так как дарвиновская эволюция основана на выживании наиболее приспособленных, то возникновение какого-то "удачного" нового органа или процесса должно сопровождаться быстрым размножением организмов, у которых возникло это новое приспособление, а у потомков вследствие дивергенции должно происходить дальнейшее усовершенствование с появлением разнообразных решений той же задачи в разных условиях. Но уже у Ф. Мюллера мы имеем примеры того, что сходная задача решается у близких форм по-разному, и притом так, что разные решения задачи нельзя представить как дивергенцию первоначально одного решения. В более новой литературе накопилось огромное количество фактов, свидетельствующих о чрезвычайной распространенности явления, которое можно кратко характеризовать как многообразие независимых решений той же задачи у сходных организмов. Здесь я перечислю примеры этого явления у самых разнообразных организмов и на самых разнообразных таксономических уровнях:


      Как можно истолковать подобные факты, на которые наталкиваешься в любой современной монографии или руководстве? Несомненно, мы наблюдаем отбор: из большого числа разнообразных решений процветают в конце концов немногие, остальные или погибают, или влачат жалкое существование. Но этот отбор скорее подобен отбору художника, изготовившего несколько картин и в порыве самокритики уничтожившего те, которые его не удовлетворяли, чем механическому, непрерывно действующему естественному отбору. Если пользоваться именами, то тут отбор по Эмпедоклу (где творческую роль играл холистический фактор59, называемый им Любовью), но никак не по Дарвину: считать Эмпедокла предшественником Дарвина, конечно, невозможно (см.: Лурье, 1936).

      § 21.

      Признаки в основном адаптивны, поскольку организм есть комплекс приспособлений. Взгляд, что все в организме целесообразно, существовал и до Дарвина, в науке он ведет начало от Аристотеля. Роль Дарвина - придание органической телеологии эгоцентрического характера и утверждение, что развитие приспособлений - ведущая проблема эволюции. Для самого Дарвина было ясно несовершенство приспособлений, что вполне гармонировало с отрицанием креационизма. С другой стороны, он не отрицал существования признаков или органов, лишенных адаптивного характера. Некоторые из них он рассматривал как одно из доказательств эволюции (рудиментарные органы, некогда бывшие полезными), другие - как следствие законов изменчивости (следствие эволюции адаптивных органов); наконец, он признавал также, что некоторые лишенные адаптивного значения признаки могут иметь особенно важное значение для характеристики таксонов высшего ранга. Наконец, он приводит примеры предварительного приспособления.

      Точка зрения Дарвина и сейчас разделяется огромным большинством биологов и в общем с теми же оговорками. Например, Добжанский (Dobzhansky, 1956) прямо считает: "Основным постулатом современной биологической теории эволюции является то, что адаптация к среде есть ведущая сила эволюционных изменений". Он возражает "экстремистам", принимающим, что все эволюционные изменения адаптивны, но считает, что большинство органов и функций организмов в том или ином смысле полезны для обладателей или по крайней мере были полезны во время их образования. "Это минимум того, что можно принять для того, чтобы сохранить современную теорию эволюции". Однако в той же статье Добжанский приводит длинный список признаков, которые трудно представить адаптивными, признает плодотворность ателического подхода и то, что со времени Дарвина адаптивный характер признаков остается темным, соглашается, что надо слишком рассчитывать на доверчивость читателей, чтобы принять адаптивный характер всех или даже большинства признаков насекомых. Наконец, не отрицая постоянства "бесполезных" признаков, Добжанский полагает, что это постоянство объясняется тем, что для изменения этих несущественных черт надо перестроить всю систему развития; аналогичные взгляды развивает в ряде работ И.И. Шмальгаузен. С этим до известной степени надо согласиться, но тогда придется сделать вывод, что ведущим фактором в развитии организмов является какой-то фактор, связывающий в одну единую систему весь организм вплоть до мелочей, как, например, рисунки на пальцах; получается номогенез, а не тихогенез. Но, однако, и тут приходится сделать оговорку: развитие организма на ранних стадиях может претерпеть радикальную перестройку (например, у сцифомедуз, некоторых немертин) без того, чтобы это в сколько-нибудь заметной степени отразилось на конечном результате.

      § 22.

      Проблема органической целесообразности огромна, и, для того чтобы ее обозреть даже в самом сжатом очерке, потребовалось бы специальное исследование. Здесь я только в самых кратких чертах постараюсь обрисовать положение проблемы. Крайние защитники адаптивного значения всех признаков (например, О.В. Крыжановский, Г.В. Никольский) отнюдь не являются дарвинистами, а большей частью сознательно считают себя ламаркистами. Но это не есть точка зрения самого Ламарка: последний считал основным модусом прогрессивной эволюции автогенетические градации, приспособление же - отклонением от основной линии. Эту же точку зрения защищал и философ А. Бергсон. Скажут, что философам нечего делать, пока не решили биологи, но несомненно, постулат о движущем характере адаптаций в той форме, как его формулировал Добжанский, и с теми оговорками, которыми он его сопровождал, является скорее одним из членов символа веры, чем выводом из совокупности наших фактов. Вкратце доводы против постулата ведущего значения адаптации могут быть сведены к следующим.


      § 23.

      Общее заключение и резюме. Довольно трудно дать резюме работе, по существу являющейся резюме небольшой выборки необозримой литературы. Автор постарался выделить ряд постулатов, вытекающих из дарвинистического понимания эволюции, касающихся как теоретической, так и практической таксономии. Вкратце, сообразно этим постулатам, естественная система:


      Эволюционный процесс, по Дарвину, носит характер:
      Всем постулатам дарвинистической эволюции и таксономии можно противопоставить иные и, пользуясь выражением Уитерса (Withers, 1957), можно получить право утверждать, что отношения между таксономическими категориями не изоморфны системе дарвиновских постулатов.

      Совершенно необходимы:


      Пересмотр должен касаться и ряда часто бессознательных философских догматов, господствующих среди биологов; консерватизм в этом отношении совершенно неуместен. Ревизия основных положений таксономии и общей биологии потребует огромной коллективной работы. Но она сулит большой прогресс науки.

      ЛИТЕРАТУРА

      Беклемишев В.Н. Класс ресничных: Руководство по зоологии. М., 1937. Т.1.

      Берг Л.С. Номогенез. Пг" 1922, с. I - VIII, 1-306. (Тр. Геогр. ин-та; Т. 1).

      Гиляров М.С. Закономерности изменений морфологических и физиологических особенностей членистоногих при переходе к наземному образу жизни. - В кн.: Вопросы морфологии и филогении беспозвоночных. М.: Изд-во АН СССР, 1959, с. 118-133.

      Лурье С. Предшественник Дарвина в античности. - Тр. Ин-та истории науки и техники. Сер. 1, 1936, вып. 9, с. 129-150.

      Любящев А.А. О форме естественной системы организмов. - Изв. Биол. н.-и. ин-та при Перм. ун-те, 1923, т, 2, с. 99-110.

      Любищев А.А. О применении биометрии в систематике. -Вестн. ЛГУ, 1959, № 9, с. 128-136.

      Филипченко Ю.А. Биологические виды хермесов и их статистическое различение. - Зоол. вестн., 1916, т. 1, с. 261-277.

      Шаров А.Г. О системе первичнобескрылых насекомых. - В кн.: Вопросы морфологии и филогении беспозвоночных. М.: Изд-во АН СССР, 1959, с. 175- 186.

      Bigelow R.S. Classification and phylogenie. - Syst. Zool., 1958, vol. 7, p. 49-59.

      Coon С.S. Some problems of human variability and natural selection in climate and culture. - Amer. Natur., 1955, vol. 89, p. 257-279.

      Darwin Ch. The variation of animals and plants under domestication, L.: J. Murray, 1868. Vol. II.

      Darwin Ch. Origin of species. L.: J. Murray, 1885.

      Dobzhansky Th. What is an adaptive trait? - Amer. Natur., l956, vol. 90, p. 337-347.

      Fisher R. The use of multiple measurements in taxonomic problems. - Ann. Eugen., 1936, vol. 7, p. 179-188.

      Green M. Two evolutionary theories. - Brit. J. Phil. Sci., 1958, vol. 9, p. 110-127, 185-193.

      Gregg I.R. The language of taxonomy. Columbia Univ. Press, 1954. IX+71 p.

      Hartmann W.D. A reexamination of Bidders classification of the Calcarea, - Syst. Zool., 1958, vol. 7, p. 97-110.

      Heikertinger F. Das Ratsel der Mimikry. Jena: G. Fischer, 1954. Vlll+208 S.

      Hubbs C.L. Hybridisation between fish species in nature. - Syst. Zool., 1955, vol. 4, p. 1-20.

      Inger R.F. Comments on the definition of genera. - Evolution, .1958, vol. 12, p. 370-380.

      Kunze L. Die funktionsanatomischen Grundlagen der Kopulation der Zwergzikaden - Dtsch. Entomol. Ztschr. N. F., 1959, Bd. 6, S. 323-287.

      Lieder U. Ueber die Eientwicklung bei mannchelosung Stammen der Silbercarausche - Biol. Zbl., 1959, Bd. 78, S. 284-291.

      Michener С.D. Bases for higher categories in classification. - Syst. Zool., 1957, vol. 6, p. 160-173.

      Michener C.D., Sokal R.R. A quantitative approach to a problem in classification - Evolution, 1957, vol. II, p. 130-162.

      Nitecki M.H. What is a paleontological species? - Evolution, 1957, vol. II, p. 378-380.

      Olson E.C. The evolution of mammalian characters. - Evolution, 1959, vol. l3, p. 344-353.

      Popov M. G. Essay on the origin of angiosperms. - Evolution, 1958, vol. 12, p. 266-267.

      Remane A. Die Grundlagen des naturlichen Systems, der vergleichender Anatomie und der Phylogenetik. 2. Aufl. Geest und Portig K. G., 1956. VI+364 S.

      Sagan C. Radiation and the origin of the gene. - Evolution, 1957, vol. II, p. 40-55.

      Schiaparelli G.V. Studio comparativo tra ie forme organiche naturali e le forme geometriche pure. Milano: Ulrico Hoepli, 1898.

      Schroedinger E. What is the life? Cambr. Univ. Press, 1945. 91 p.

      Simpson G.G. Mesozoic mammals and the polyphyletic origin of mammals. - Evolution, 1959, vol. 13, p. 5-41.

      Smirnov E. The theory of type and the natural system. - Ztschr. indukt. Abstannmungs- und Vererbungsiehre, 1925, Bd. 37, S. 28-66.

      Smith H.M. The synthetic natural populational species in biology. - Syst. Zool., 1958, vol. 7, p. 117-119.

      Snodgrass R.E. Principles of insect morphology. N. Y.: MeGraw-Hill, 1935,

      Slammer H.I. "Trends" in der Phylogenie der Tiere, Ectogenese und Autogenese. - Zool. Anz., 1959., Bd. 162, S. 187-208.

      Vavilov N.I. The law of homologous series in variation. - J. Genet., 1922, vol. 12, p. 47-89.

      Withers R.F. A review of the book: J.R. Greeg. The language of taxonomy. -Brit. J. Phil. Sci., 1957, vol. 8, p. 171-172.

      Wood A.E. What, if anything, is a rabbit? - Evolution, 1957, vol. II, p. 417-425.

      Wood A.E. Eocene radiation and phylogeny of the rodents. - Evolution, 1959, vol. 13, p. 354-361.

      Woodger J.H. The axiomatic method in biology. Cambridge Univ. Press, 1937.

  •  
      Wright S. Modes of selection. -Amer. Natur., 1956, vol. 90, p. 5-24.

Другие записи

10.06.2016. Теоретико-методологический статус современной социальной биологии
Современная социальная биология - один из тех любопытных феноменов науки, которые не имеют дисциплинарного статуса, и при этом их теоретические и методологические позиции весьма неотчетливы. У нас нет…
10.06.2016. Редукционизм и развитие морфологии и систематики
Опубликовано в 1977 г.. Печатается по рукописи 1972 г. Определение и формы редукционизма Положение в биологии Проблемы морфологии Перспективы и заключение ЛИТЕРАТУРА 1. Определение и формы редукционизма. Мне…
10.06.2016. Понятие сравнительной анатомии
  Написано в 1960 г. Публикуется по рукописи с небольшими изменениями по опубликованному в 1962 г. варианту, но с восстановлением купюр.   § 1 § 2 § 3 § 4 § 5 § 6 § 7 § 8 §…
10.06.2016. Об отношении таксономии и эволюции
1971 г. Рец. на ст.: Кронквист А. О связи между таксономией и эволюцией. - Taxon, 1969, vol. 18, p. 177-187. Эта небольшая статья заслуживает внимания как выражение взглядов довольно значительного числа современных…
10.06.2016. Систематика и эволюция
    1. Идиографизм: и систематика, и филогения - идиографические науки34; нет специфических биологических законов в системе и в филогении. Господство исторического метода в морфологии и систематике…