Об отношении таксономии и эволюции

1971 г. Рец. на ст.: Кронквист А. О связи между таксономией и эволюцией. - Taxon, 1969, vol. 18, p. 177-187.
Эта небольшая статья заслуживает внимания как выражение взглядов довольно значительного числа современных биологов, сохраняющих верность "синтетической теории эволюции", но в то же время признающих серьезность возражений против нее. Кронквист, видимо, крупный современный ботаник, добросовестно приводит доводы противников и пытается в той или иной степени их парировать. Он считает, что естественная система должна иметь эволюционное обоснование, но соблюдение строгой монофилии вызовет полный беспорядок в системе, признает естественный отбор ведущим фактором (с. 183), признает продуктивность неодарвинизма (с. 185).

Однако многие таксономисты, как считает Кронквист, выражают сомнения в том, что переживание приспособленных было единственной движущей силой в эволюции.

Кронквист в этой небольшой статье приводит огромное количество данных против сведения таксономии к филогении и против учения о ведущей роли естественного отбора. Для меня, как не ботаника, очень важно наличие большого числа фактов из области ботаники. Кронквист широко признает полифилетизм, параллельное развитие, наличие тенденций в развитии (trends, с. 184-187). Он признает полифилетизм простейших, а вместе с тем всего животного мира (параллельно от нескольких групп зеленых биченосцев), приводит пример независимого возникновения ряда существенных признаков покрытосеменных (например, сосуды ксилемы и пр.). Кронквист считает, что параллелизм вовсе не исключение, а закон развития, и сплошь пронизывает филогению покрытосеменных (с. 183). Поэтому, хотя такие признаки, как двойное оплодотворение и крайняя редукция гаметофита, присутствуют у всех покрытосеменных (за некоторыми исключениями в отношении двойного оплодотворения у высокоспециализированных орхидей) и отсутствуют у всех голосеменных, он полагает, что и эти признаки возникали многократно и параллельно. Автор резонно ссылается на тот факт, что если бы нынешние магнолии вымерли, то и наличие сосудов считалось бы признаком исходного предка покрытосеменных. Кронквист признает значительную независимость таксономии от филогении и протестует против тех, кто считает, что главная цель таксономии - построение филогении (с. 180). Он признает новое понимание случайности мутаций - случайность только в смысле невозможности контролировать и предвидеть мутации (цитирует Добжанского); изменчивость же находится под генетическим контролем, что неизбежно приводит к параллелизму. Обычно данная тенденция развития проявляется в столь разнообразных условиях, что трудно найти такую особенность среды, которая могла бы считаться ведущей, - явный довод против ортоселекции, за которую сейчас ратуют неодарвинисты.

Вполне понятно и закономерно, что сам Дарвин считал параллельное развитие ограничением роли отбора и что все убежденные и сознательные дарвинисты решительно боролись за монофилию. Как ясно из изложенного, автор решительно отрицает строгую монофилию, но принимает умеренную монофилию в духе Симпсона.

Кронквист приводит длинный список черт, характеризующих порядки и семейства покрытосеменных (с. 186), которым трудно приписать какое-либо адаптивное значение, и даже приходит к заключению, что, может быть, есть грубая обратная корреляция между таксономической ценностью признака и его явным адаптивным значением. Он не исключает автоматически адаптивные черты для характеристики высших групп, но в общем решает, что адаптивным значением обладают преимущественно низшие таксономические категории - роды и виды, а не высшие. В этом нет ничего нового, и сходные мысли можно найти в "Происхождении видов" Дарвина. Но ведь это же явно противоречит одной из основных мыслей Дарвина, который предлагает один и тот же тип эволюции для всех уровней и который считает (в других местах), что нет принципиальной разницы признаков по таксономической ценности и что все признаки прямо или косвенно имели адаптивное значение. Если и это мнение в общем подтверждает одно из мнений Дарвина, то, значит, оно подтверждает дарвинизм? Нет, конечно. В зачатке в учении Дарвина, как известно, есть и такие формы эволюции, как ламаркизм, физиогенез, кинетогенез, автогенез, номогенез и пр. В сочинениях Дарвина имеется масса противоречий, на которые давно указано и другими нечитаемыми авторами. Но в прошлом все это было простительно. Вновь родившееся учение неизбежно противоречиво, но если оно здорово, то противоречия постепенно изживаются. Однако когда через сто с лишком лет эти вскользь брошенные положения Дарвина выступают на первый план, то это вовсе не подтверждение дарвинизма.

Для ботаников позиция Кронквиста скорее правило, чем исключение, и он, перечислив Тахтаджяна, Hutchinson и самого себя, говорит, что все они придерживаются взглядов Bessey, основанных, в свою очередь, на додарвиновских взглядах Декандоля, и что они отдают лишь беглое внимание характеристике адаптивного значения основных признаков высших групп скрытосеменных. Не пытаясь защищать дарвиновские позиции в той области, которую он хорошо знает, - ботанике, Кронквист находит утешение в мнении высоко ценимого им авторитета палеонтолога Симпсона, что возникновение новой высокой категории млекопитающих и вообще позвоночных связано с занятием новой экологической ниши. Кронквисту кажется, что это противоположение животных и растений вполне обоснованно. Он отвергает замечание, что мы легче различаем ниши у животных, будучи сами животными (с. 185), и указывает, что у растений можно найти много ниш, пересекающих главные таксономические линии. Он склонен объяснять различие животных и растений тем, что весь организм животных более интегрирован и морфологически, и физиологически и поэтому менее терпим к случайным неадаптивным изменениям. Таким образом, сомневающийся дарвинист Кронквист находит утешение для милых его сердцу дарвинистических постулатов в том, что в менее знакомой ему области - зоологии - Симпсон, выдающийся авторитет, крепко стоит на дарвинистических позициях в отношении адаптивного значения признаков (хотя и сдал важную позицию строгого монофилетизма).

Думаю, что не нужно быть специалистом-зоологом, чтобы понять, что и в разбираемом вопросе позиция Симпсона не выдерживает критики. По существу это крупный переворот: возвращение к взглядам Плиния (а у ботаников, кажется, Теофраста) об экологической основе систематики - делят животных на наземных, водных и пр. Весь прогресс систематики был связан с преодолением этой точки зрения. Но, может быть, Плиний был прав: возвращение на повышенном основании к отвергнутым взглядам есть подлинно диалектический подход? Нет, здесь диалектикой и не пахнет, все дело в использовании угодных фактов и в полном игнорировании неугодных. Можно привести множество примеров, где достаточно высокий таксон имеет ограниченную экологию, более или менее стенобионтен: в море огромное количество таксонов, связанных только с морем (например, ктенофоры, головоногие моллюски, пантоподы, китообразные, сиреневые). Есть классы и отряды, хорошо характеризуемые экологически, например птицы (за немногими исключениями), ископаемые ящеры, рукокрылые, но мы можем привести не менее значительный ряд примеров эврибионтных таксонов. Самый яркий - сумчатые: школьным примером является то, что сумчатые в значительной степени повторяют отдельные отряды плацентарных - пример закона гомологических рядов на достаточно высоком уровне. Но плацентарные вытеснили сумчатых во всем Старом Свете! Значит, у плацентарных есть какое-то общее экологическое преимущество, которое дало им победу перед сумчатыми? Так как причины вымирания огромного количества животных (лошади в обеих Америках, мастодонты и многие другие) нам неизвестны, то апеллирование к вымиранию означает апелляцию к "убежищу невежества" вообще, но в данном случае и этот аргумент отпадает. Ведь сумчатые сохранились не только в Австралии, где у них не было конкуренции с главными отрядами плацентарных, но и в Южной Америке, отличающейся исключительно высокой насыщенностью самыми разнообразными животными: они принадлежат к особому подотряду (или отряду), и один из сумчатых - опоссум - живет и в Северной Америке и наносит существенный вред сельским хозяевам - с ним усиленно борются, но он держится. А кроме того, позволительно задать вопрос: действительно ли приобретение плаценты (она, кстати, существует и у некоторых сумчатых) так полезно для организма? Тут мы подошли к вопросу, где убежище невежества нас, пожалуй, не спасет, так как человек-тоже плацентарное животное и особенно тесная связь плода и матери существует (в отличие от всех остальных плацентарных) именно у человека.

Ортодоксы-дарвинисты иногда восхищаются поразительным приспособлением у человека, где плод буквально купается в материнской крови. Но каков же результат этого "приспособления"? Беременность длится долго, роды тяжелые, сопряженные с большим кровоизлиянием. А рождается-то что? Совершенно беспомощное существо, на гораздо более слабом уровне развития, чем у животных, менее "приспособленных", - коровы, лошади. Наши предки, создавшие легенду о первородном грехе, на мой взгляд, рассуждали более логично. Почему человек, венец творения, рождается гораздо менее совершенным способом, чем животные, и, в частности, почему женщина так страдает в родах? Очевидно, считали они, это проклятие какого-то высшего существа за какой-то великий грех, совершенный первой женщиной, осуществление великого слова (Бытие, 3, 16): "Жене сказал: умножая, умножу скорбь твою в беременности твоей: в болезни будешь рожать детей...". Мне известно, что ряд ученых вовсе не рассматривают далеко идущую связь плода с матерью как приспособление, а как явление внутривидового паразитизма. Такие факты известны. Есть круглые черви, где зародыши разрывают тело матери на части. У некоторых пауков молодь поедает собственную мать. Ученые, которые трезво смотрят на вещи и считают, что тяжелая беременность у человека вовсе не является приспособлением, полагают, что все развитие шло вне влияния естественного отбора и что в дальнейшем оно может составить угрозу самому существованию человека.

Некоторые специалисты-гинекологи считали, что целесообразно вызывать преждевременные роды, с тем чтобы плод донашивался в искусственной "сумке". Вот если бы эволюция шла совсем в противоположном направлении, чем фактически она была, вот тогда ее можно было бы привести как блестящий пример все более совершенного приспособления. Сначала живорождение в ужасной форме тяжелого, опасного процесса. Потом оно все более облегчается и, наконец, получается идеальное решение: зародыш рождается совершенно безболезненно и потом вынашивается в специальном приспособлении - сумке. Получается полное соблюдение всех требований: живорождение (не мешает подвижности), забота о потомстве, короткая беременность (не портит фигуры) и совершенная безболезненность родов. Трудно придумать более совершенное решение.

Основанием для мысли Симпсона о том, что возникновение новой высокой таксономической категории связано с занятием новой экологической ниши, является факт появления новых арогенезов при образовании суши - амфибии, паукообразные, многоножки, насекомые. В отношении амфибий, действительно, приходится признать, что решительный переход на сушу связан с выработкой четвероногости. Временные переходы на сушу известны у рыб (Anabas, Periophtalmus), но там все это робкие попытки, как и попытки летать у летучих рыб. Однако возьмем, например, скорпионов, вполне сухопутных животных и при том выносящих очень сухой климат. Больше всего скорпионов я встречал в пустыне около Красноводска и в почти пустыне - в Таласской долине. Древнейший скорпион, если не ошибаюсь82 девонского периода, очень похожий на современных, был морским животным и не имел легких, как современные, - полная экологическая и физиологическая революция при поразительном консерватизме наружного скелета. И такая смена ниш при слабом морфологическом изменении хорошо известна. Ведь знаменитый закон Долло о необратимости развития у самого автора иллюстрируется прежде всего на черепахах: морские черепахи переходят на сушу, обратно в море, обратно на сушу; при этом панцырь то редуцируется, то восстанавливается на новой морфологической основе, но черепахи остаются черепахами.

И возникновение млекопитающих никак не свяжешь с новой экологической зоной. Живорождение (но однопроходные не живородящие, а млекопитающие) связано с более суровыми условиями. Поэтому далеко на север и высоко в горы проникают живородящие: гадюка, живородящая ящерица, альпийская саламандра. Живородящими были, насколько мне известно, ихтиозавры, Все экологические ниши были заняты до появления млекопитающих и птиц. Но можно ли и сейчас сказать, что в борьбе за существование они оказались победителями? В отношении птиц это еще можно утверждать - летающие рептилии исчезли (остались жалкие подобия в виде дракона и летающих, вернее планирующих змей). Летающие млекопитающие, рукокрылые, ведут свое жалкое существование, становясь активными лишь ночью, тогда как птицы действительно господствуют в воздухе. Но если выйти на прогулку в ряде мест, то мы встретим большое количество ящериц, тропические большие реки местами кишат крокодилами, являющимися полными господами положения. В пустынях Средней Азии в определенный сезон много черепах. Даже амфибии ухитряются конкурировать с вполне сухопутными животными не только в воде, но и на суше. Однажды, проезжая на телеге в дождь по Калмыцкой степи, я был поражен огромным количеством мелких жаб, все время пересекающих мой путь на очень большом протяжении и при полном отсутствии постоянных водоемов. Конечно в жаркий день их не увидишь, но как вообще жабы переносят сухой климат степей и не вымирают? Днем господами положения в сухих степях являются птицы и рептилии (ящерицы, черепахи, змеи), а представителей "приспособленного" класса млекопитающих (например, сусликов) вы не увидите: точно установлено, что они не выносят зноя и в жару сидят в норах. А сколько вообще млекопитающих прячутся днем и активно живут только ночью: хищники, рукокрылые, грызуны, полуобезьяны. Можно привести еще неограниченное число доводов в защиту положения, что в некоторых случаях крупный эволюционный шаг связан с приспособлением к новой нише, в других же случаях - совершенно не связан.

Далеко не все случаи приспособления можно связать с естественным отбором. Во-первых, наблюдается все больше случаев преадаптации, а во-вторых, самые изумительные случаи приспособлений невозможно разложить на ряд этапов, проходимых под давлением естественного отбора. Об этом можно писать многое. Вывод следует сделать такой: процесс эволюции вовсе не связан тесно с проблемой приспособления. Это две проблемы. Значит ли это, что мы должны полностью отождествлять эволюцию животных и растений? Здесь действительно выступает явление большей интегрированности в животном организме. Благодаря отсутствию движения в растениях форма многих их органов не имеет отношения к функции, и здесь могут действовать небиологические факторы формообразования, что бывает гораздо реже у животных. Иллюстрацию этому можно видеть в явлениях морозных узоров. Давно отметили их удивительное сходство, например, с чертополохом, пальмами и папоротниками, плаунами. У меня накопилось несколько сот фотографий морозных узоров, и ни одного случая сходства с органами животных я не наблюдал, нет также сходства с настоящими растительными органами - цветками. В систематике морозных узоров, по-видимому, есть даже проявление известного закона Виллиса: немного чрезвычайно частых рисунков и очень большое число редких, часто неповторяющихся рисунков. Но об этом не стоит распространяться.

В отношении систематики и эволюции Кронквист говорит: "Если система должна иметь предиктивный характер (т. е. способность предсказания) и отражать совокупность сходств и различий в дополнение к формальным таксономическим признакам, она должна иметь эволюционное основание... Искусственные классификации, пользующиеся немногими произвольно избранными признаками, легко строятся, но не имеют предиктивной (предсказательной - Ред.) ценности естественной классификации; новая информация не будет подтверждать систему". Просто диву даешься, как может такую вопиющую логическую безграмотность писать солидный систематик.

Периодическая система элементов Менделеева не эволюционна, но в высокой степени предиктивна и является образцом естественной системы. Что касается искусственной системы, то она вовсе не основана на немногих произвольно выбранных признаках. Степень естественности разных систем может быть различна: наиболее искусственными являются те, которые строятся с какой-то целью, совершенно чуждой по отношению к самой совокупности разбираемых объектов, или где объекты подбираются к априорной системе, а не система строится применительно к множеству связанных друг с другом объектов.

Как очень яркую иллюстрацию большой естественности "искусственной" системы Линнея могу привести тот факт, что из пяти томов выходящего в свет "Определителя насекомых" четыре с лишним тома посвящены линнеевским отрядам и лишь остальные заключают отряды, чуждые линнеевской системе.

Эволюция, по Дарвину, требовала дивергентной схемы и все филогении строились в форме деревьев, параллелизм явился неожиданностью, которую сейчас хотят как-то замазать, вернее подпудрить в духе селекционизма.

Автор соглашается, что разные группы организмов имеют различные эволюционные потенции: изменчивость не во всех направлениях возможна (вопреки одному из основных постулатов селектогенеза). Он считает, что на высоком уровне это, конечно, очевидно: у дуба мало шансов превратиться в хищника, а собака вряд ли сумеет развить фотосинтез. Я не стану возражать против приведенных конкретных примеров, но в общей формулировке: "Зеленое растение не может перейти к анимальному питанию, а животное к усвоению углерода" - оно просто неверно.

Петров крест, Lathraea squarnaria, сохранив даже морфологические признаки определенного семейства83 цветковых, утратил хлорофилл и питается совершено подобно солитеру или саккулине. Обратно: есть маленький плоский червь, Convoluta, совершенно зеленый, способный усваивать углерод при помощи симбиотических водорослей. Он так просто с ними сжился, что зачатки водорослей передаются через половые клетки совершенно так, как зачатки хлоропластов передаются у зеленых растений. Поэтому животное может перейти к усвоению углерода, но, по-видимому, только при достаточно пластичной и примитивной организации. Плоские черви "усваивают" не только зеленые водоросли, а даже "воруют" стрекательные капсулы кишечнополостных (клептокнидии)84 и используют их в своих целях - тоже скачок, непредвиденный дарвинизмом.

Следующий за предыдущим постулат Кронквиста: "Чем больше разница при эволюции между старой и новой экологическими нишами, тем труднее сохранить приспособленность в течение перемены". Перемена может произойти скачком; ботанику следовало бы помнить о лишайниках, сразу завоевавших многие новые пустые экологические ниши. Так как лишайники возникали, несомненно, полифилетически (по крайней мере несколько десятков, а может быть, несколько тысяч раз), то тут тоже была тенденция, но не в смысле сохранения последовательных этапов развития, а в смысле реализации преадаптивно приспособленных лишайников.

И вот теперь мы приходим к тому, почему же Кронквист (и далеко не один Кронквист) упорно "цепляется" за совершенно устарелые взгляды о филогенетическом понимании системы и да селекционизм, хотя сам поистине с дарвиновской добросовестностью приводит колоссальное количество фактов, противоречащих его кредо. Эвристическая ценность его убеждений, как было показано, совершенно отсутствует. Все дело в его философии, вернее, онтологии или учении о сущем. Все это - подтверждение взгляда, высказанного с большой силой, например, нашим известным биологом Н.Я. Данилевским, что дарвинизм не только и не столько биологическое, сколько философское учение, купол на здании механистического материализма.

Слепая вера в свои (неосознанные) философские постулаты и заставляет Кронквиста и других дарвинистов дивиться упорству многих крупных биологов, не желавших до Дарвина принимать эволюцию. Указывая (с. 184) на додарвиновские рассуждения о лестнице природы, о примитивных и прогрессивных признаках в представлениях де Кандолля и др., автор пишет: "Современные биологи, воспитанные в эволюционной традиции, с трудом понимают, как их предшественники могли развивать такие мысли без прихода к концепции органической эволюции... Де Кандоль писал и, видимо, думал в терминах логически последовательных модификаций основного типа, как будто они старались восстановить этапы мысли Создателя".

Отказывались признать эволюцию до Дарвина не только идеалисты, но и такие люди, как близкий к материализму (агностик, или "стыдливый материалист") Т. Гексли, на которого, по его собственному признанию, не действовала аргументация сознательного эволюциониста его друга Г. Спенсера, пока учение Дарвина не дало материалистического объяснения. В этом все дело: не в фактах, а в философской идее, созвучной господствовавшему в середине XIX в. настроению. Помню впечатления от лекций "Введение в биологию" проф. В.М. Шимкевича еще в 1906 г. Говоря о доказательствах эволюции, Шимкевич говорил, что, в сущности, вся систематика, сравнительная анатомия, эмбриология, биогеография, палеонтология являются сплошным доказательством эволюции. Он говорил очень убедительно, и я, как и большинство студентов, с сожалением думал о противниках Дарвина как о фанатиках религии, выживших из ума стариках (Шимкевич не скрывал, что многие противники дарвинизма были в свое время выдающимися учеными) или подхалимах, исповедующих угодные для властей догматы и учения. Прошло много времени и стало ясно, что и дарвинизм может быть связан с фанатизмом, консерватизмом, невежеством многочисленных его представителей. Основа сопротивления дарвинизму его талантливых противников, из коих далеко не все были антиэволюционистами, в том, что, казалось, был выбор двух возможностей: креационизма и эволюции на основе слепого естественного отбора. Сторонники такой эволюции в серьезной форме защищали тезис, выдвинутый в виде шутки Фехнером: "Мир создан не творческим, а разрушительным агентом".

Теперь намечается синтез: Вселенная не хаос, а Космос (Вейль); эволюция основана не на борьбе хаотически возникающих изменений, а на имманентном законе эволюции и на наличии подобного сознанию творческого начала. Шаги в этом направлении делали К.Э. фон Бэр, С. Майварт, А. Келликер, С.И. Коржинский, Э. Коп, К.К. Шнейдер, А. Бергсон, Л.С. Берг, П. Тейяр де Шарден., О. Шиндевольф и мн. др.; рать антидарвинистов не так мала, как думают, и это неудивительно. Такое простенькое явление, как траектория артиллерийского снаряда, зависит от ряда факторов-направление ствола, начальная скорость, земное тяготение, сопротивление воздуха, влияние ветра и вращение Земли. А в эволюции ортодоксы пытаются видеть один ведущий фактор - естественный отбор. Наивные восторженные дарвинисты пытаются сравнивать Дарвина с Коперником или даже Ньютоном, Это сравнение никуда не годное, так как весь дарвинизм связан со стремлением дать приблизительное объяснение загадкам природы; он продолжает законную почтенную линию, крупнейшим представителем которой был Аристотель. А другие титаны науки - Коперник, Кеплер, Галилей и Ньютон-представляют математическую линию, связанную с именами Пифагора и Платона. Биология сейчас выходит на эту линию. Но даже крупнейшего представителя этого жанра - Менделя - можно сравнить с одним из математиков Платоновской школы - Евдоксом, Менехмом или Теэтетом. До Коперника, не говоря уже о Ньютоне, биологам еще очень далеко

Другие записи

10.06.2016. Теоретико-методологический статус современной социальной биологии
Современная социальная биология - один из тех любопытных феноменов науки, которые не имеют дисциплинарного статуса, и при этом их теоретические и методологические позиции весьма неотчетливы. У нас нет…
10.06.2016. Редукционизм и развитие морфологии и систематики
Опубликовано в 1977 г.. Печатается по рукописи 1972 г. Определение и формы редукционизма Положение в биологии Проблемы морфологии Перспективы и заключение ЛИТЕРАТУРА 1. Определение и формы редукционизма. Мне…
10.06.2016. Понятие сравнительной анатомии
  Написано в 1960 г. Публикуется по рукописи с небольшими изменениями по опубликованному в 1962 г. варианту, но с восстановлением купюр.   § 1 § 2 § 3 § 4 § 5 § 6 § 7 § 8 §…
10.06.2016. Систематика и эволюция
    1. Идиографизм: и систематика, и филогения - идиографические науки34; нет специфических биологических законов в системе и в филогении. Господство исторического метода в морфологии и систематике…