Краткий обзор ископаемых гоминид Афроевразии эпохи плейстоцена

Африка. На африканском континенте эректус существовал менее 1 млн. лет назад (1.6/ 1.5- 0.3 млн. лет назад). Древнейшие бесспорные эректусы Восточной Африки обнаружены в Кении. Это череп 3733 из верхнего горизонта формации Кооби Фора древностью 1.5 млн. лет и находка почти полного скелета мальчика-подростка но стоянке нериокотоме-III( западный берег оз. Туркана), абсолютный возраст которой 1.6 млн. лет. Скелет принадлежал высокорослому архантропу с длиной тела (взрослого) до 180 см.; зубы очень сходны с зубами синантропа. К данным представителям таксона Н. Еrectus и иногда относят и череп 1470, а также некоторые кости посткраниального скелета (бедренная, тазовая) из Кооби Фора древностью около 12.89 млн. лет назад.
В ряде восточно- и, возможно, также североафриканских местонахождений прослеживается хронологическая, а подчас и морфологическая преемственность более ранних и поздних гоминид. Такая преемственность прослеживается между хабилисами и эректусами в Танзании (Олдувай), Кении (Кооби Фора) и Эфиопии (Омо). В Омо с помощью трех хронологических шкал (радиометрической, палеомагнитной и биостратиграфической) выявлено отчетливое “вертикальное” распределение гоминид рода Ноmо: Н. habilis с датировкой 2- 1.6 млн лет предшествует Н. Еrectus древностью около 1.2 млн. лет ; этот ряд замыкается архаическим сапиенсом, предполагаемый возраст которого примерно 0.1 млн. лет
Следовательно, около 100 000 лет назад в Омо (формация Кибиш) уже существовали гоминиды вполне сапиентного облика с округлым затылком, высоким сводом черепа, умерено выраженным рельефом лобной области, выступающим подбородком. Интересно, что в этом же местонахождении встречаются и более примитивные черепа (Омо II), обнаруживающие при современной емкости некоторые черты сходства с поздними африканскими эректусами или архаическими палеоанторопами , такими как Брохен Хилл (Замбия) или Хопфилд (ЮАР). Для всех этих гоминид характерна сильно изогнутая затылочная кость с развитым поперечным валиком . Если бы находки Омо I и Омо были сделаны в разных местах , то вполне возможно, что их сочли бы представителями различных филетических линий гоминид. И это далеко не единственный пример морфологического разнообразия в одном и том же локусе: изменчивость популяций ископаемого человека нередко была очень высокой. Существует точка зрения, что между всеми названными выше гоминидами Восточной и Южной Африки нет жесткой границы, их можно связать переходными формами как с более ранними находками, так и с “настоящим” протоавстралопидным сапиенсом из Флорисбада (ЮАР), имеющим древность около 40 000 лет.
Можно назвать еще несколько примеров раннего проявления сапиентации в Африке . Среди них ряд верхнеплейстоценовых гоминид из Восточной Африки, например, череп из Летоли (отложения Нгалоби) в Танзании древностью примерно 120 000 лет, сочетающий современные и архаические черты и обнаруживающий сходство с ранним африканским сапиенсом из Омо. К числу архаических сапиенсов периода 0.2- 0.1 млн. лет, по-видимому, относится и недавняя (1986год) находка (правда, не в первичном залегании) очень минерализованного черепа с емкостью 1300-1400см. куб. из области Западная Туркана в Кении (Элие-Спринге). Прослеживается сходство с группой Брокен-Хилл-Хопфилд. Особый интерес представляют некоторые материалы из района Восточная Туркана, прежде всего “челюстью 730” глубокой древности, но с такой поздней сапиентной специализацией, как подбородочный выступ. В Южной Африке известны скелетные остатки сапиенса а хорошо выраженным подбородком , датируемые 115 000-80 000 лет назад.
Возможна хронологическая и морфологическая преемственность гоминид и из североафриканского региона. Это атлантропы и близкие к ним формы из Алжира и Марокко (Тернифина, Сидиабдеррахман, Томас, Рабат, Сале, Темара) древностью 360 000-115 000 лет назад. Характерны некоторые архаические особенности: небольшая емкость черепов, массивный жевательный аппарат. Эволюционная преемственность прослеживается от этой группы к ископаемым африканским неоантропам (Афалу, Тафоральт и др.), а возможно, и к некоторым ранним европейским гоминидам (Мауэр, Монтморен). Высказывается также гипотеза о генеалогической связи африканских архантропов с местными палеонатропами, как например, Джебел Ирхуд их Морокко, которые послужили предками архаических кроманьонцев. Последние в период вюрмского оледенения переселились в Европу, где и дали начало кроманьонской расе (Ферембах, 1985).
Все эти данные подтверждают мнение, что процессы сапиентации в Африке действительно имеют весьма давние и обширные корни.
Европа. Древнейшие достоверные следы культурной деятельности европейского человека относятся ко времени примерно 1 млн. лет назад, а возможно, и нескольно более раннему: до 2-2.5 млн. лет для Центрального массива Франции (Bonifay et al., 1989). Об этом свидетельствуют немногочисленные эоплейстценновые стоянки из южных и центральных районов Европы. Они расположены преимущественно в горных областях , как например, грот Валоне близ Ниццы в приморских Альпах (Южная Франция), с примитивными орудиями, по-видимому, виллафыриканского возраста. Датировку около 700 000 лет имеют остатки жилища эпохи нижнего палеолта из Пржезлетице и нижнепалеолетическая стоянка Странска Скала в бывшей Чехословакии. Можно предположить, что эти люди, скорее всего проникавши на юг Европы из Северной Африки, еще не обосновались здесь постоянно, так и костные остатки древнейших Ноmо в Европе имеют кромерский возраст(0.5, максимально до 0.7 млн. лет). Судя по всему, человек впервые появился в Европе на границе эоплейстоцена и нижнего плейстоцена.
В среднеплейстоценовое время – примерноот 0.4 до 0.2 млн. лет назад – гоминиды уже широко расселились по континенту: их ископаемые остатки обнаружены в Западной, Центральной, Южной и Восточной Европе. Наиболее ранними находками являются : Гейдельберг, или Мауэр (Германия), Араго и Монтморен (Франция), Вертешсёллеш (Венгрия), Петралона (Греция), Бильцингслебен (Германия), Атапуэрка (Испания) и др. Большинство среднеплейстоценовых людей Европы характеризуются сочетанием в разных пропорциях прогрессивных (сапиентных) и архаических черт и представляют собой “промежуточный” гетерогенный пласт между Н. Еrectus и Н. Sapiens. Так, человек из Вертешсёллеш, остатки которого вместе с чопперами обнаружены в травертиновом карьере недалеко от Будепешта, имел уже вполне современную абсолютную и относительную массу мозга. Емкость черепа у этого гоминида, жившего не позднее 350 000 лет назад, равна 1350- 1400 см. куб., в тоже время затылочная кость очень толста и массивна, с сильным наружным рельефом. В целом по форме черепа это гоминид ближе к прогрессивным “сапиентным” палеонатропам типа Схул, чем к типичным эректусам (синантропу) (В.В. Бунак). Таксономический диагноз ранних плейстоценовых гоминид Европы колеблется: поздний эректус, архаический сапиенс (пресапиенс), ранний неандерталец (пренеандерталец). Возможно, что популяции Н. Еrectus и Н. Sapiens вообще не были широко разделены во времени.
Дальнейший этап сапиентации представлен группой европейских палеоантропов древностью примерно 250 000- 200 000 лет. Сюда относятся прежде всего находки из Сванскомба (Южная Англия, близ Грейвсенда) и Штейнгейма ( Западная Германия, недалеко от Штутгарта). С этими гоминидами связана концепция “пресапиенса”, которая разрабатывается уже длительное время преимущественно зарубежными антрополагами. Предполагалось, что в эту эпоху уже можно морфологически отграничить линию, идущую к сапиенсу (“пресапиенсы”), от тупиковых ветвей предков неандертальцев (“пренеандертальцы”). Однако полученные дополнительные данные , расширившие представления о размахе изменчивости в популяциях гоминид, не подтвердили эту гипотезу. Возможно, что в верхнем и среднем плейстоцене Европы существовала единая сложная эволюционная линия или скорее пласт, характеризующийся постепенным накоплением сапиентных признаков в различных комбинациях с архаическими. Не все составляющие этого пласта достигли уровня сапиенса, однако по результатам анализа среднеплейстоценовых находок пока не удается верно выделить линию сапиенса. Отчасти это связано, конечно, с неполнотой и фрагментарностью многих материалов, как и с трудностями их точного датирования, но картину сапиентации, несомненно усложняла и возможность межпопуляционных контактов, создавшая основу для эволюции по “сетевидному типу” при ослаблении тенденций дивергентного видообразования. Чешский антрополог Я. Елик (1986) придерживается даже мнения о подвидовом ранге различий между Н. Еrectus, H. neanderthalensis и Н. Sapiens из-за мозаичности эволюции, которая не позволяет четко разграничить разные стадиальные группы гоминид (и тем более локальные варианты в пределах одной фазы).
Морфологическое разнообразие при разном соотношении архаических и сапиентных черт характерно и для европейских гоминид верхнеплейстоценового времени (Эрингсдорф, Саккопасторе, Фонтешевад и др.). Особого внимания заслуживает французская находка Фонтешвальда 1 древностью не менее 100 000 лет. На этом фрагменте черепа отсутствовал сплошной надглазничный валик, являвшийся почти облигатной принадлежностью “формирующихся людей”, в отличии от “готового человека”- сапиенса. Но находки из Фонтешвальда весьма неполные. Поэтому хотя и не исключена их принадлежность к группе архаического сапиенса, нельзя утверждать это с полной уверенностью.
Этап антропогенеза, непосредственно предшествовавший массовому появлению Н. Sapiens в Старом Свете, приходится на раннюю фазу последнего (вюрмского) оледенения. В это время в Европе широко распространилась основная культура среднего палеолита- мустье ( по названию грота Ле Мустье во Франции). Мустье- развитая каменная культура, характеризующаяся мультифункциональностью, представлена несколькими десятками типов орудий устойчивой формы. Среди них разнообразные остроконечники, скребла, скобели и др. В одной только Франции выделяют свыше 60 типов таких орудий (Борд). Для эпохи среднего палеолита характерно изготовление орудий на пластинах и отщепах, нередко с предварительной обработкой каменных заготовок - нуклеусов (техника леваллуа), вторичная обработка отщепов. Возможно появление в позднем мустье составных орудий (деревянного копья с кремневым наконечником); в некоторых мустьерских стоянках встречаются орудия из кости (острия, шилья, ретушеры).
Мустьерцы охотились на крупных животных (мамонта, пещерного медведя, носорога, сайгу, дикого осла, горного козла и т. д.), жили небольшими группами пл 20-30 человек. Социальная жизнь значительно усложнилась; некоторые археологи считают, что уже в эту эпоху начиналось становление родового общества, формирование определенных ритуалов (например, культ пещерного медведя в швейцарской пещере Драхенлох); проявляются черты заботы о соплеменниках (палеоантропы - инвалиды, дожившие до пожилого возраста); прослеживаются зачатки искусства, достигшего бурного развития в верхнем палеолите. Стоянки мустьерских людей разнообразны: открытые и пещерные, кратковременные охотничьи лагеря и долговременные базовые сооружения, мастерские. В мустьерскую эпоху в Европе и некоторых других районах Старого Света появились первые несомненные сапиенсы.
Наиболее распространенным вариантом гоминид в среднем палеолите Европы был неандертальский- прежде всего “классические” (или “типичные”), преимущественно западноевропейские неандертальцы.
Термин “неандертальцы” происходит от названия одного из первых местонахождений европейского плейстоценового человека, открытого в 1856 г. в Неандертале близ Дюссельдофа (Германия). Вид H. Neanderthalensis King выделен еще в 1864 г., но сейчас многие специалисты считают его не самостоятельным видом, а подвидом таксона Н. Sapiens- Н. Sapiens Neanderthalensis Основанием для такого объединения послужили новейшие исследования и результаты реконструкции физического облика, локомоции, образа жизни, интеллекта, речевых способностей, культуры неандертальцев, которые показали высокий уровень развития этих ископаемых людей. Другой аргумент- факты, свидетельствующие о возможном существовании неандертальцев и ранних “настоящих” сапиенсов (Н. Sapiens Sapiens) и смешениях между ними. Жесткая схема облигатной ассоциации физического типа неандертальцев с мустье, а сапиенса- с верхним палеолитом тоже полностью не подтвердилась.
Вюрмские неандертальцы населяли преимущественно приледниковую зону Европы: большая часть находок сделана южнее 50 градусов с. ш. , по которому проходила граница максимального (рисского) ледника и зоны вечной мерзлоты. Особенно много остатков ископаемых людей известно с территорий Франции, Бельгии, Германии, Италии, Испании, Бывших Югославии и Чехословакии. На территории бывшего СССР ископаемые люди неандертальского типа обнаружены главным образом в Крыму. Но классические неандертальцы жили не только в Европе; известны их находки в Северной Африке (Марокко), Передней и Средней Азии, возможно, и в других районах Земли. Хронологические границы существования классических неандертальцев: около 70 000-35 000 лет назад.
Физический тип гоминид имел отпечаток адаптации к суровым условиям перигляционной зоны: широкоплечесть при сравнительной малорослости (длина тела мужчин в среднем 160-163 см.), некоторое укорочение “рефрижераторных органов” (предплечья, по сравнению с плечом и голени сравнительно с бедром), высокое отношение массы тела к его поверхности, сильное развитие мускулатуры и костяка, внутренняя массивность скелета (высокий уровень компактизации), которая могла быть следствием функциональной адаптации или проявлением специфических особенностей обменно-гормонального статуса, но в далеко зашедших случаях, возможно, вызывала вторичную анемию из-за атрофии гемопоэтической такни. Все эти признаки, особенно уменьшение поверхности тела по отношению к его объему (т. е. Теплоотдачи), рассматриваются в качестве адаптаций к холодному или умеренному климату начала последнего оледенения. Грубость и массивность костяка объясняется также необходимостью противостоять различным силовым механическим нагрузкам. Эта особенность проявлялась уже в раннем детстве. У 6-8 месячного ребенка неандертальца из Крыма (Киик-Коба) тип поперечного сечения ребер массивный, округленный, а не в виде вытянутого овала , как у современного человека. Исключительно толстостенность костей конечностей и даже ключиц у 8-9 летнего неандертальца из Узбекистана (Тешик-Таш). По-видимому, продолжительность жизни неандертальцев была невелика, и они крайне редко доживали до конца репродуктивного периода.
Мозг неандертальцев крупный, его объем нередко превышал средний для современного человека; по реконструкциям эндокранов предполагается праворукость. Череп характеризуется большими размерами, удлиненной формой (долихокранией), массивным надглазничным торусом, низким сводом и скошенным лбом. Затылок обычно в форме “шиньона”. Такое удлинение задней части черепа рассматривают как “противовес” очень крупному, длинному, высокому и массивному лицевому отделу с большими, часто очень стертыми передними зубами, вздутой верхней челюстью, отсутствием клыковых ямок. Эти своеобразные черты связываются главным образом с адаптацией к мощным силовым нагрузкам со стороны челюстного аппарата, особенно латерально расположенных клыков.
Типичная неандертальская кисть отличается от современной исключительной массивностью трубчатых костей, расширением запястья, нестабильностью формы сустава 1 луча, наличием компенсаторных признаков, облегчающих противопоставление большого пальца. Иными словами, многие черты кисти отражают адаптацию к силовому захвату, что, возможно, делало руку неандертальца менее ловкой по сравнению с ее современным типом.
Все эти особенности, разумеется, придавали облику неандертальцев определенное своеобразие, но не отделяя их глухой стеной от остальных гоминид. Почти все перечисленные признаки, особенно в смягченном виде, были достаточно распространены среди палеоантропов, встречались они и раньше и позднее. Поэтому состав неандертальского вида (или подвида) может быть более широким, с включением в него не только поздних вюрмских неандертальцев, но и многих более ранних палеоантропов или даже всех палеоантропов вообще.
Первые мустьерские архаические сапиенсы Европы известны из некоторых ее южных и восточных районов: Крыма (Староселье), Приазовья (Рожок), Кавказа (Ахштырская пещера между Сочи и Адлером), возможно, бассейна Днепра (Романково, Самара). Особенно большое значение имеет находка неполного скелета ребенка 1.5-2 лет из пещеры Староселье (близ Бахчисарая) на долговременной охотничьей стоянке. У этого гоминида преобладают черты сапиенса в сочетании с культурой позднего мустье. Чрезвычайно пеструю и даже загадочную картину представляют находки из пещеры Крапина близ Загреба (бывшая Югославия) древностью от 80-70 до 30 тыс. лет назад. Здесь наряду с неандертальцами обнаружены и остатки людей более сапиентного типа- с прямым, довольно грацильным лбом, выступающим подбородком и т. д. В Центральной Европе прослеживается определенная морфологическая преемственность с усилением признаков сапиентации между сравнительно ранними палеоантропами, более поздними их формами и далее- к ранним неоантропам. “Переходный характер имеет, видимо, и череп мустьерского ребенка из пещеры Пеш-де-Лазе (Франция).
Азия. Пока нельзя сказать определенно, когда появились древнейшие гоминиды на азиатском континенте. Выше упоминалось мнение, что среди плиоценовых и раннеплейстоценовых гоминидов- гигантопитеков и мегантропов- были и представители азиатской ветви массивных австралопитеков. Высказывалось также предположение, что некоторые азиатские находки гоминид, например, ребенок из Моджокерто (Ява), могут быть причислены к виду H habilis. Однако малый возраст, фрагментарность находки и, главное, невысокая древность (наиболее вероятная дата 0.6-0.7 млн. лет) не позволяют сделать столь определенный вывод об ее таксономическом положении. В целом же хронология ранних гоминид Юго-Восточной Азии (0.8- 0.5 млн. лет для большей части находок индонезийских питекантропов) соответствует временным границам эректусов, но не хабилисов.
Стоянки архантропов в Индокитае (Таиланд) также имеют древность 0.7-0.6 млн. лет назад.
Если судить по археологическим материалам, первые гоминиды могли проникнуть в Азию еще в плейтоцене: известна датировка 2 млн. лет для раннешальской стоянки Убейдиа (Израиль). Но физический тип носителей этой культуры остается пока неизвестным. В ашельскую эпоху человек уже заселил все основные районы Азии- Переденей, Среденей, Южной, Юго-Восточной и Восточной. Существование в Азии древнейшей олдувайской культуры остается под вопросом. Хотя галечные орудия были обнаружены в нескольких местонахождениях на Адлтае и на Дальнем Востоке, по-видимому, также в Якутии, имеются расхождения в их датировании. Так, для нижнего слоя стоянки на р. Улалинке (район Горно-Алтайская) датировки колеблются от верхнего плиоцена до нижнего плейстоцена и даже позже. Известно, что в некоторых регионах Азии галечная культура существовала и в среднем плейстоцене.
В Восточной и Юго-Восточной Азии хронологическая и морфологическая преемственность гоминид более отчетлива на ранних этапах их эволюции. В Индонезии она очевидна для питекантропов Явы (1.2-0.5 млн.лет) и “явантропов” из Нгандонга (солосский человек древностью около 0.1 млн. лет назад). При сравнении этих групп гоминид прослеживается небольшое увеличение объема мозга: в среднем от 930 до 1151 см куб. ; общей чертой является массивный череп со слабоизогнутым основанием. Значительно сложнее вопрос о преемственности на более поздних фазах сапинтации. Иногда ее пытаются установить по линии яванских гоминид: поздний солосский питекантроп (Нгандок)- сапиенс без определенной датировки (Ваджак), эта форма, впрочем, достаточно атипичная и неконсолидированная. Довольно гипотетична и другая схема реконструкции: поздние питекантропы Явы- позднеплейстоценовый сапиенс из Австралии (Кау-Свэмп). Древнейший датированный сапиенс австрало-азиатского региона- юношеский череп протоавстралоидного типа из пещеры Ниа на Калимантане, имеющий древность около 40 000 лет. Высказывается гипотеза, что заселение Австралии в верхнем палеолите происходило популяциями двух типов: более массивные гоминиды проникали на запад континента с Явы и из соседних областей, а более грацильные- на северо-восток; возможно, они были связаны в своем генезисе с Южным Китаем и мигрировала в Австралию через Индокитай, Калимантан, Новую Гвинею.
В восточноазиатском регионе (Китай) хронологическая и морфологическая преемственность снова более определена на уровне ранних- гоминид: от древнейшего (около 1 млн. лет) эректуса из Данау (провинция Юньнань) и примитивного синантропа латьянского (около 0.7 млн. лет) с малой емкостью черепа (775-7823 см. куб.)до более позднего и прогрессивного синантропа пекинского древностью от 460 000 до 230 000 лет назад с более крупным мозгом (в среднем 1040 см. куб.) Сходную древность имеют и остатки Н. Еrectus из Вьетнама (провинция Лангшон на границе с КНР): 300 000- 250 000 лет.
Далее можно упомянуть некоторые находки, обнаруживающие в морфологическом отношении переходные черты от синантропа к сапиен-су. Это предполагаемые более прогрессивные потомки синантропа, остатки которых обнаружены близ деревни Суйцзияо, или раннесапиентный человек из Дали (пров. Шэньси) древностью около 100000 лет. Китайские антропологи и археологи указывают на существование в местонахождениях некоторых архаических сапиенсов, например человека из Динцуна с предположительным возрастом 90 000-70 000лет, преемственности и археологических традиций с чжоукоудяньской культурой синантропа. Впрочем, не исключено и более раннее возникновение архаического Н. sapiens с признаками Н. erectus в Восточной Азии, если судить по недавней (1984 год) находке черепа на стоянке Цзиньню-шань в провинции Ляонин (северо-восток КНР) с датировкой не менее 0,2 млн лет (урановый метод).
К группе “переходных вариантов”, или ранних сапиенсов, относятся также Мапа, Чяньян, Ордос (Внутренняя Монголия). По большей части эти материалы фрагментарны и слабо датированы, но, принимая во внимание и археологические данные, нельзя исключить вероятность преемственного развития гоминид и на восточной окраине ойкумены. Черты сходства с синантропом отмечаются и для одного из ранних сапиенсов из пещеры Минатогава в Японии (18 000 лет). В то же время обращает на себя внимание большое морфологическое разнообразие и отсутствие специальных черт сходства с синантропами из Чжоукоудяня у обнаруженных в непосредственной близости о этого местонахождения верхнепалеолитических людей из так называемой шандмидунской популяции. В Передней Азии в палеолите были благоприятные условия для существования гоминид. Здесь сделаны важные находки “сапиентных мустьерцев” Многие специалистым относят к числу ранних сапиенсов мустьерского человека из пещеры Кафзек с датировкой 92 000+-5 000 лет (термолюминесцентный анализ) или 115 000+- 15 000 лет (урановый метод), а также наиболее прогрессивные формы гоминид из пещеры Схул (близ г. Хайфы)- Схул IV и Схул V. Все эти мустьерцы имеют признаки сходства с кромпаньонцами- наиболее известными представителями неоантропов из верхнего палеолита Европы и некоторых других регионов. Среди них были высокорослые длинноногие люди с пропорциями конечностей (удлинение голени относительно бедра и предплечья относительно плеча), типичными для современных тропических групп- австралийских, негрских и др. У средне- и верхнепалеолитического человека такие “тропические” пропорции, видимо, ассоциировались с большой скоростью бега, ловкостью в прыжках и метании предметов, наблюдающейся и у современных длинноногих групп. Однако среди палестинских гоминид были и неандертальцы, как Схул IX, Табун 1, Кебара. Другие переднеазиатские и среднеазиатские люди (Шанидар из Ирака, Амуд из Израиля, Тешик-Таш из Узбекистана) тоже обнаруживают переходные к сапиенсу черты при значительной еще “неандерталоидности” в структуре надглазничного рельефа, выступании средней части лица и других признаках. Возможно, что недавняя находка остатков скелета ребенка из ашельской пещерной стоянки Сельунгур в Средней Азии (Узбекистан) принадлежит к кругу эректуса.

Другие записи

10.06.2016. Время и место возникновения Ноmо sapiens. Гипотезы моно- и полицентризма
Заключительный этап сапиентации занял широкий хронологический интервал: от 0,35—0,25 до 0,04—0,03 млн лет назад. Пока точно неизвестно, происходил ли этот процесс путем кладогенеза, т. е. ветвления линий,…