Эволюционная палеонтология в трудах В. О. Ковалевского

Эволюционная, или биологическая, палеонтология как наука была создана теорией Дарвина. Основателем новой эволюционной палеонтологии, по всеобщему признанию, был В. О. Ковалевский. Его работы по палеонтологии копытных стали первыми образцовыми, четко направленными исследованиями, которые наполнили эволюционным, биологическим смыслом характеристику ископаемых остатков в целях реконструкции животных и освещения их филогенетических отношений. Русский ученый выполнил огромную работу для выяснения истории копытных. Для этого он использовал весь накопленный в то время ископаемый материал в музеях Европы, по объему и разнообразию намного превышающий тот, который имел в своем распоряжении Ж. Кювье. Однако материал, использованный В. О. Ковалевским для построения своих родословных, был все же недостаточен, чтобы избежать ошибок в конкретных линиях ископаемых. Это прекрасно понимал и сам В. О. Ковалевский, когда писал о том, что невозможно найти именно тот род или вид, от которого получил начало первый представитель следующей во времени формы данного рода. Однако значение его работ от этого не уменьшилось. Труды Владимира Онуфриевича, по словам его последователя, крупнейшего европейского палеонтолога Л. Долло,— “настоящий трактат о методе в палеонтологии”.
В. О. Ковалевский применил различные положения эволюционной теории к исследованию жизни прошлых эпох. Он проверял эту теорию на палеонтологическом материале и творчески развивал ее. В результате его работы стали надежным доказательством теории Дарвина. Рассматривая вопрос о происхождении копытных, Ковалевский пришел к выводу, что обе группы (парнопалые и непарнопалые) произошли от древних первобытных копытных, предположительно в меловую эпоху. Происхождение этих групп он рассматривал в тесной связи с обитанием их в различных условиях, при которых в пятипалой или четырехпалой конечности древних предков тяжесть тела либо ложилась на средний палец, причем боковые пальцы действовали как подпорки, либо распределялась между двумя соседними пальцами. Первоначально такое различие, по его мнению, могло проявиться в очень неопределенной форме, но затем наследовалось и развивалось в последующих поколениях. Видно, что здесь он проводил идею монофилии, т. е. происхождения близких групп от общего предка.
В. О. Ковалевскому было чуждо прямолинейное, поверхностное сопоставление признаков ископаемых форм. Он тонко отличал сходство строения, основанное на общности происхождения, и сходство отдельных органов у форм, произошедших от различных предков (параллелизм). Он отмечал такой паралеллелизм в филогенетическом развитии самостоятельных ветвей копытных. В вопросе о центрах происхождения ископаемых групп В. О. Ковалевский проводил дарвиновскую идею о едином месте происхождения для каждой формы. Рассуждая о происхождении копытных с редуцированным количеством пальцев, он указывал, что новая форма может появиться благодаря особо благоприятным условиям сначала только в одной ограниченной местности. Скорость распространения такого нового типа он ставил в зависимость от степени его “усовершенствования”.
Твердо занимая позиции дарвинизма, Владимир Онуфриевич считал естественный отбор основным фактором эволюции. Разбирая проблему происхождения вымерших свинообразных энтелодонов, он указывал на сложные пути формирования группы. По мнению В. О. Ковалевского, развитие современных типов животных никогда не шло строго по одной линии от древнего типа к современному. Каждый древний тип разделялся на несколько линий, которые существовали одновременно, подвергаясь борьбе за существование. И эта борьба тем более сильнее, чем ближе родство между линиями. Под влиянием естественного отбора некоторые типы свинообразных все более отклонялись в известном направлении в соответствии с условиями своего существования. При этом каждая форма должна была унаследовать типичное строение общего предка, постепенно изменяя его. По прошествии большого периода времени разнообразие, достигнутое различными формами, будет весьма значительное, однако каждый из потомков, даже на самых отдаленных точках родословных линий, радиально расходящихся от общего предка, будет каждой своей костью указывать свое отношение к общему предку. В качестве примера он приводил различных представителей парнопалых копытных — бегемотов, свиней-бородавочников, жвачных оленьков-трагулусов и антилоп. Все эти формы находятся на очень отдаленных точках радиально расходящихся линий и значительно отличаются друг от друга, но вместе с тем имеют поразительно сходные типичные черты, унаследованные от общего их предка.
Так, Ковалевский устанавливал определенную закономерность эволюционного процесса, которую он сам называл иррадиацией, т. е. эволюцией по радиусам в виде расходящихся ветвей. Много позже это обобщение было сформулировано известным американским палеонтологом Г. Ф. Осбор-ном в виде закона адаптивной радиации. Устанавливая свою “иррадиацию копытных”, Ковалевский творчески развил положение Ч. Дарвина о принципе расхождения признаков. По Ковалевскому, при возникновении новых форм они всегда развиваются не в одном направлении, а во многих, соответственно тем условиям среды, в которые они попадают при расселении. Иррадиация, или адаптивная радиация, ослабляет конкуренцию между близкими формами и позволяет потомкам захватывать новые места обитания. Ковалевскому удалось установить, что эволюция копытных осуществлялась отбором в условиях смены лесных ландшафтов на степные. При этом изменялось и направление отбора в связи с переходом от питания сочной растительностью к жесткой злаковой, а также в связи со сменой хищников и способов охоты и появлением новых конкурентов среди травоядных. Процесс сокращения числа боковых пальцев в ряду лошадей, по мнению Ковалевского, осуществлялся методом проб и ошибок. Он писал, что такие изменения достигались постепенно, после целого ряда поколений, которые вывихивали себе ноги вследствие несовершенной формы нижней головки средней пястной кости.
Упрощение строения конечностей у копытных В. О. Ковалевский принимал за признак прогресса в пределах этой группы. Однако он не считал, что этот процесс можно принять как усовершенствование скелета для всего класса млекопитающих. Понятие “прогресс” Владимир Онуфриевич предлагал рассматривать для каждой группы животных сообразно их образу жизни, например, в группе копытных прогрессивные преобразования заключаются в максимальном упрощении конечностей и усложнении жевательного аппарата, когда конечности редуцируются до одиночной костяной трубки, а зубы увеличиваются, причем переднекоренные (сменные) приобретают сложность и величину коренных зубов (постоянных) и весь этот аппарат развивает способность почти непрерывного роста. В то же время для хищника прогресс заключается в значительном усложнении конечностей, которые должны быть приспособлены и для бега и для схватывания добычи, и в возможно большем упрощении зубной системы, которое, например, у саблезубых тигров доходит до полной редукции заднекоренных зубов. Ковалевский различает два типа прогрессивного изменения скелета: усовершенствование скелета млекопитающих в целом и усовершенствование определенных его частей в отдельных группах животных. Второе явление Владимир Онуфриевич рассматривал как специализацию.
Разработав учение об адаптивном и инадаптивном направлениях в эволюции, В. О. Ковалевский считал, что оба эти направления осуществляются отбором и носят приспособительный характер. В случае адаптивного хода развития преобразования затрагивают всю систему корреляции организма. Сокращение числа пальцев исходной четырехпалой конечности сопровождается изменениями строения запястья, предплюсны, всего скелета, мускулатуры, нервной и других систем животного. Целостность организма при таком преобразовании сохраняется полностью или даже возрастает. Адаптивные преобразования в том смысле, в котором их понимал В. О. Ковалевский, лежат в основе существенных эволюционных сдвигов. Такое направление эволюция приобретает при ослабленном давлении отбора. Соответственно и темпы таких преобразований невысоки.
В противоположность адаптивным инадаптивные преобразования не захватывают весь организм, а касаются лишь отдельных его частей. Инадаптивные преобразования происходят при интенсивном давлении отбора, причем скорость преобразований слишком высока, чтобы старые адаптивные системы могли быть перестроены в полном соответствии с вновь возникшими. При быстрой перестройке определенного органа, который подвергается жестокому давлению отбора нарушается система корреляции организма из-за отставания перестройки других органов. Ковалевский разделил процесс инадаптивного развития на три фазы. Быстро протекающая первая фаза заключается в приобретении новой адаптации, она ведет к кратковременному процветанию группы (вторая фаза). Затем наступает третья фаза, во время которой под давлением конкуренции адаптивных групп и более совершенных хищников группы вымирают.
В. О. Ковалевский считал инадаптивное развитие примером слишком поспешного и поэтому бесплодного прогресса. В отдельных случаях, при отсутствии конкурентов и врагов, такие инадаптивные группы имеют шансы на выживание. В качестве примера Ковалевский приводил современных тапиров и носорогов, однако он указывал, что эволюционная перспективность таких групп невелика и при усиленном давлении отбора немедленно выявятся недостатки их организации. Следует отметить, что понятия адаптивности и инадаптивности не имеют абсолютного значения. Ковалевский указывал на относительный характер целесообразности в органическом мире.
В работе об ископаемых лошадях В. О. Ковалевский затронул проблему соотношения формы и функции. На ряде примеров он показал, что изменения функции, возникающие со сменой условий существования и приводящие к выживанию в этих новых условиях, возможны только при одновременном появлении морфологических изменений, которые обеспечивают новую функцию. Для примера Ковалевский приводит изменения в строении конечности в ряду палеотерий — анхитерий — гиппарион. У четырехпалого палеотерия сочленованная поверхность на крючковидной кости запястья расположена косо, так что третья пястная кость только скользит по ней, не имея возможности на нее опереться. У более позднего трехпалого анхитерия эта поверхность становится менее скошенной и дает опору третьей пястной кости. У гип-париона сочленованная поверхность крючковидной кости гораздо менее косая, и третья пястная кость твердо опирается на крючковидную. Таким образом, В. О. Ковалевский выявил, что усиление давления одной кости, опирающейся на другую, возможно лишь при наличии площадки опоры, т. е. изменение функции происходит только при одновременном изменении формы кости. В этих рассуждениях выдающийся ученый показал подлинно эволюционный подход к решению морфологической проблемы.
Значительный интерес для эволюционной теории представляют соображения В. О. Ковалевского о крайних пределах возможного изменения органов. Он отмечал, что процесс сокращения числа пальцев копытных в связи с приспособлением их к бегу в открытых пространствах с уплотненным грунтом не может идти дальше достижения однопалости. Для обозначения явления предела в развитии органа он ввел понятие о кульминировании и кульминационных пунктах в эволюции групп. Кульминация, по Ковалевскому,— это крайний предел возможных изменений органа. Он считал, что процессы, ведущие к кульминационному пункту, есть результат естественного отбора. Он не рассматривал эволюцию как монотонно текущий процесс непрерывных изменений, а утверждал, что каждое конкретное направление развития той или иной структуры или функции имеет предел, далее которого изменения практически невозможны. Прекращение развития какого-либо органа в определенном направлении тесно связано с прекращением эволюции в переживающих группах.
Оценивая значение признаков в эволюции организма, В. О. Ковалевский подразделяет их на жизненно важные, т. е. первостепенно необходимые, и на “признаки роскоши”, которые появляются в группах, достигших высших форм адаптации. Первоначально у копытных шел отбор на улучшение наиболее важных органов. Например, у предков жвачных парнопалых происходило сокращение числа пальцев и сопряженная с ним редукция других костей конечностей, усложнение зубного аппарата, разделение желудка на отделы и другие преобразования. Крайний предел этих усовершенствований был достигнут жвачными в раннем миоцене. Дальнейшее упрощение, например, конечностей было невозможно, так как в кисти и стопе миоценовых жвачных осталось по одной пястной и плюсневой кости. После этого у жвачных стали развиваться как бы второстепенные признаки, которые, однако, могут быть полезны для жизни особи. К таким признакам Владимир Онуфриевич относил появление рогов у различных групп.
На примере жвачного гелокуса В. О. Ковалевский дает хронологию развития “признаков роскоши”. Рассматривая в последовательности четыре фауны миоцена, сменяющие одна другую, Владимир Онуфриевич указывал, что в наиболее древней фауне, среди многих инадаптивных форм, встречается одна адаптивная — гелокус, которого Ковалевский считал предком многих жвачных парнопалых. В следующей фауне появляется большое количество форм жвачных — потомков гелокуса. Все они еще не имели рогов, но обладали большими верхними клыками. В третьей, еще более поздней фауне появляется огромное разнообразие жвачных, у которых имеются костяные рога. Они были еще очень простого строения — в виде прямого выроста или вилки, однако жвачные. уже представлены двумя группами — “плотнорогими” и полорогими, с простыми гладкими рогами, которые при жизни животного были одеты в роговой чехол. В наиболее поздней, верхнемиоценовой фауне В. О. Ковалевский отмечал полное господство разнообразных жвачных, среди которых большое число видов вооружены разветвленными и лопатообразными рогами, возросло также и разнообразие полорогих. Подмеченную закономерность в развитии роговых выростов на черепе он считал характерной для всех представителей парнопалых копытных. Отмеченная В. О. Ковалевским последовательность адаптации у парнопалых весьма существенна для разработки вопросов эволюции внутривидовых отношений, в ходе которой может развиваться сложное турнирное оружие и другие признаки, необходимые для полового отбора.
В своих работах по копытным В. О. Ковалевский рассмотрел проблему вымирания органических форм. Он последовательно проводил дарвиновскую идею вымирания под действием естественного отбора. Учение об адаптивном и инадаптивном развитии В. О. Ковалевский разработал в непосредственной связи с этой проблемой. Примитивные формы копытных, у которых не происходило редукции костей конечностей, вымирали в значительной мере, потому что не выдерживали конкуренции со стороны лучше адаптированных сородичей, у которых скелет конечностей был более специализирован в соответствии с нуждами травоядного животного при смене местообитания в лесу на существование в открытых пространствах с твердым грунтом, покрытых жесткой травянистой растительностью. Под влиянием такой борьбы и связанной с ней утилизацией всякого преимущества в организации, представляемого одними группами по отношению к другим, некоторые из таких форм вымирали, в то время как другие все более отклонялись в выгодном для группы направлении и постепенно становились господствующими.
Быстрые перестройки костей конечности у инадаптивных форм не затрагивали других систем организма. Например, при инадаптивной редукции кисть парнопалого копытного, по Ковалевскому, не.приобрела лучшего приспособления к изменившимся условиям передвижения и опоры тела, кроме утолщения оставшихся пальцев. Однако отношение между запястьем и предплюсной, с одной стороны, и метаподиями — с другой, сохраняется то же, что и у четырехпалого предка. Оставшиеся пальцы не получили более полной опоры на кости запястья или предплюсны за счет места, которое занимали, редуцированные боковые элементы. Примером такого инадаптивного строения могут служить конечности вымерших копытных ксифодона и анаплотерия. Четвертая пястная кость у этих животных не занимала всей поверхности соответствующей кости запястья, часть этой поверхности занята рудиментом пятого пальца. Третий палец также занимает всю поверхность сочлененной с ним большой кости запястья, которая также представляет опору рудименту второго пальца. При адаптивной редукции, по Ковалевскому, средние пальцы получают полную опору на всех костях запястья и предплюсны, совершенно вытесняя боковые, которые редуцируются полностью.
Когда адаптивные формы соприкасаются с инадаптивными, то они быстро вытесняют инадаптивные, вызывая их вымирание. При этом Ковалевский рассматривал и пресс со стороны хищников, которые также способствовали вымиранию менее приспособленных. Полностью вымершие группы парнопалых Ковалевский считал инадаптивными. Однако вымирание таких групп проходило не сразу и не по всей территории обитания вымирающей группы. В качестве такой вымирающей группы Владимир Онуфриевич рассматривал тапиров, которые в нижнем и среднем миоцене были многочисленны в Азии, Европе и Америке, но по мере приближения к современности область их обитания сокращалась до нынешнего ареала в юго-восточной Азии и в Южной Америке. В. О. Ковалевский считал, что эта группа не способна к дальнейшему развитию.
В. О. Ковалевский рассматривал процесс взаимоотношения различных групп копытных в их историческом развитии. Опираясь на ископаемые материалы, он сумел восстановить последовательную картину борьбы нового со старым в мире копытных, тем самым иллюстрируя и развивая дарвиновское понимание вымирания как вытеснения менее совершенных форм более совершенными. Он отмечал, что до нижнего и среднего миоцена существовало поразительное разнообразие копытных. Но именно в эту эпоху формировались первые представители жвачных, а в группе лошадиных произошли перемены, приведшие к возникновению новых типов, близких к современным. Эти две сильно приспособленные группы начинают быстро размножаться, распадаются на новые подгруппы и вытесняют все более и более прежние эоценовые типы. Этот большой перелом в истории копытных начал замечаться совершенно ясно в середине миоценовой эпохи. Таким образом, В. О. Ковалевский выделял в развитии органического мира переломные моменты, когда более усовершенствованные потомки первых прогрессивных форм быстро вытеснили некогда господствовавшие инадаптивные группы. Ковалевский сумел показать на ископаемом материале, что переломные моменты в существовании той или иной группы подготавливаются задолго до их осуществления естественным ходом исторического развития групп, а не по воле магических сил. Он показал, что органическому миру свойственны внутренние противоречия, что борьба между новым и старым составляет внутреннее содержание его развития.
Вопросу о виде в палеонтологии В. О. Ковалевский не уделил должного внимания. Объясняется это тем, что в его время большинство палеонтологов занимались поверхностным описанием новых видов. Известно, что Владимир Онуфриевич давал резкую критику таким работам, не освещенным идеей эволюции и скорее тормозившим развитие палеонтологии. Его работы были направлены на изучение наиболее существенных признаков, служащих для выяснения строения формы и определяющих главные направления развития групп. Он рассматривал каждый элемент скелета не как поверхностный признак, отличающий одну группу от другой, но как неотъемлемую часть целостного живого организма.
Разрабатывая вопросы эволюции в применении к палеонтологии, В. О. Ковалевский проявил себя последовательным дарвинистом. Он считал дарвинизм единственно научным принципом, который в состоянии материалистически объяснить закономерную смену животных форм. Владимир Онуфриевич возражал против всяких попыток замены учения Дарвина какой-либо другой теорией. Он был против низведения этого учения со степени научной теории на уровень ламарковских предположений. Например, эволюцию скелета конечностей лошадей при переходе от многопалых предков к однопалым потомкам В. О. Ковалевский трактовал как следствие естественного отбора, устранившего “менее экономично” устроенные формы со сложными конечностями и обеспечившего выживание форм с упрощенным скелетом конечностей. В этих последовательных рассуждениях нет и тени ламарковских представлений об “упражнении” и “неупражнении” органов. Во всех своих работах В. О. Ковалевский разбирал вопрос о факторах эволюции с точки зрения естественного отбора.
В своих трудах талантливый ученый не только разработал метод филогенетических построений, но и смог установить некоторые закономерности эволюционного процесса. Он стремился проследить не только сам процесс эволюции, но и установить его причинную обусловленность. Устанавливая филогению ископаемых форм, он рассматривал ее как процесс смены приспособления, разрабатывая тем самым эволюционно-экологический метод в палеонтологии. Сам ход эволюции понимался Ковалевским как приспособительный процесс, который осуществлялся путем проб и ошибок, т. е. под действием естественного отбора. Свои исследования Владимир Онуфриевич сосредоточил на зубном аппарате и костях конечностей, так как именно эти системы наиболее полно отражают приспособительный характер эволюции и наиболее быстро реагируют на смену условий существования животных. При анализе направлений эволюции разных групп копытных Ковалевский учитывал не только отбор к новым источникам питания и ландшафтам, но и воздействия отношений между группами. Он показал, что процесс редукции элементов конечностей, усложнения зубной системы, увеличения мозга и общих размеров тела копытных происходил в условиях постоянного селективного давления со стороны хищников, в сложном взаимодействии с особенностями ландшафта.
Ковалевскому удалось на палеонтологическом материале установить ряд общих закономерностей эволюции, существенно дополнивших классический дарвинизм. Разработанный им метод анализа ископаемого материала положил начало глубокому дарвинистическому подходу к палеонтологическим исследованиям и заложил основы эволюционной палеонтологии.

Другие записи

10.06.2016. Ж. Кювье и его последователи.
Создание палеонтологии позвоночных связано с именем выдающегося французского ученого Ж. Кювье (1769—1832). Используя данные сравнительной анатомии, Кювье исследовал многие группы ископаемых позвоночных.…