Растительные ткани

Тканями называют комплексы клеток, обладающих сходным строением, имеющих единое происхождение и выполняющих одинаковые функции. Растительные ткани возникли в процессе эволюции с переходом растений к наземному образу жизни и наибольшей специализации достигли у цветковых. Формирование тканей происходило параллельно с дифференцировкой тела растения на органы. Растения, не имеющие расчленения тела на вегетативные органы, как правило, не содержат дифференцированных тканей. Классификация растительных тканей основана на единстве выполняемых функций, происхождении, сходстве строения и расположении клеток в органах растения. По этим критериям ткани делят на несколько групп: меристематические или образовательные, покровные, основные, механические, проводящие, выделительные.

Таблица . Растительные ткани (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)

Образовательные ткани благодаря постоянному митотическому делению их клеток обеспечивают не только рост, но и образование всех тканей растения. Часть дочерних клеток дифференцируется, т.е. превращается в клетки различных тканей. Другие, сохраняя :вои меристематические свойства, продолжают делиться и образуют все новые и новые клетки. Меристемы возникают в зиготе на ранних этапах развития зародыша и являются первичной тканью, из которой состоит весь зародыш. В процессе роста растения меристемы сохраняются в точках роста – апикальные меристемы (верхушка стебля и кончик корня), а также вдоль стебля – боковые меристемы. Верхушечные меристемы обесточивают рост растения в длину, а боковые – в ширину. Существуют еще вставочные меристемы, которые сохраняются в зонах роста (основание черешков листьев и междоузлия). Меристемы, имеющие свое происхождение от меристем зародыша, называют первичными, к ним относятся верхушечные. К вторичным меристемам принадлежат ткани, которые образуются из первичных меристем и клеток других тканей. Это боковые меристемы – камбий, раневые меристемы (камбий обеспечивает рост стебля в ширину, раневые – регенерацию тканей при повреждениях). Покровные ткани находятся в контакте с внешней средой и обеспечивают защиту растений от неблагоприятных воздействий среды: механических повреждений, низких температур, чрезмерного испарения воды, проникновения микроорганизмов и др. Кроме того, покровные ткани осуществляют обмен веществ между организмом и внешней средой. Различают три вида покровных тканей: кожицу, или эпидерму, пробку и корку.

Эпидерма состоит из одного слоя плотно прилегающих друг к другу клеток. Ее поверхность покрыта воскоподобным веществом – кутином, образующим кутикулу. Кутикула снижает испарение воды, воск делает поверхность органов несмачиваемой. Эпидерма покрывает листья и молодые побеги растения. Клетки кожицы содержат хлоропласты, Одной из функций эпидермы являются газообмен и транспирация, т.е. испарение воды. Эти процессы обеспечиваются устьицами – отверстиями, окаймленными двумя замыкающими клетками. При изменении осмотического давления внутри клеток щель может расширяться и сужаться, регулируя транспирацию и газообмен. Предполагают существование двух процессов, изменяющих осмотическое состояние вакуолярного сока. На свету происходит гидролиз крахмала в глюкозу, которая повышает осмотическое давление в вакуоли. Считают, что изменение давления регулируется также ионами калия, концентрация которых увеличивается в светлое время суток. У многих высших растений некоторые клетки кожицы образуют выросты, так называемые волоски, имеющие разнообразную форму и выполняющие различные функции. Нитевидные волоски, в большом количестве покрывающие зеленые части растений, ослабляют иссушающее действие ветра и солнца. Жгучие волоски имеют форму шипа, который при прикосновении вонзается в кожу и клеточный сок с раздражающими веществами вспрыскивается в ранку.

Существуют также железистые волоски и нектарники, выполняющие секреторную функцию. Пробка образуется на смену эпидерме и покрывает стебли и корни многолетних растений. Образование пробки связано с появлением вторичной меристемы – феллогена. Феллоген образуется под кожицей и располагается в виде кольца; при делении его клетки, откладывающиеся наружу, превращаются в пробку.  Пробка состоит из нескольких рядов мертвых плотно сомкнутых клеток, утолщенные стенки которых пропитаны суберином веществом, плохо пропускающим воздух и воду. Благодаря этому пробка предохраняет стволы и ветви от излишней потери воды, резких колебаний температуры и др. Для газообмена и транспирации в пробке имеются чечевички-отверстия, которые прикрыты рыхлой тканью, состоящей из живых, слабо опробковевших клеток. Корка образуется в результате того, что феллоген организует слои пробки, которые могут препятствовать поступлению веществ и воды в клетки паренхимы. Феллоген также захватывает механические ткани и луб. В результате происходит отмирание участков тканей. На поверхности органа образуется корка – комплекс мертвых тканей. Толстые слои корки надежно предохраняют стволы деревьев от разного рода повреждений. Трещины в корке, на дне которых имеются чечевички, обеспечивают газообмен. Механические ткани, подобно арматуре железобетонных конструкций, создают каркас всем тканям и органам растения.

Клетки могут располагаться тяжами вдоль осевых органов, сопровождать проводящие пучки и образовывать трехмерные структуры, создающие опору для других тканей. Прочность и упругость клеток механических тканей обусловлены утолщенными и целлюлозными или одревесневевшими оболочками. Наиболее важные механические ткани – лубяные и древесные волокна – хорошо развиты в стебле. В корне механическая ткань сосредоточена в центре органа. Волокна механической ткани сопровождают проводящие пучки. Проводящие ткани обеспечивают транспорт веществ в теле растений. От корней в стебель и листья осуществляется перенос минеральных веществ, всасываемых из почв, – восходящий ток. Он обеспечивается ксилемой,  или древесиной.  Движение органических веществ, продуктов фотосинтеза к местам их использования или отложения в запас (к корням, плодам, семенам и другим органам) составляет нисходящий ток. Он осуществляется флоэмой, или лубом, располагающимся кнаружи от древесины. Основными элементами ксилемы являются трахеиды и трахеи (сосуды), окруженные древесными волокнами.

А – сосуды ксилемы с кольчатым, спиральным и сетчатым утолщением стенок; Б – клетки флоэмы: 1 – клетки камбия, 2 – ситовидные клетки, 3 – клетки-спутницы

Трахеиды-вытянутые мертвые клетки, одревесневевшие стенки которых имеют углубления (поры), затянутые перовой мембраной. Ток жидкости по трахеидам медленный и происходит путем фильтрации через мембраны соседних клеток. Трахеиды – наиболее древние проводящие элементы. Они встречаются у цветковых растений, а у голосеменных и папоротникообразных являются единственными проводящими элементами ксилемы. У покрытосеменных имеются также сосуды. Трахеи представляют собой полые трубки, состоящие из продольного ряда Клеток – члеников.

Перегородки между члениками содержат сквозные отверстия (перфорации) или полностью разрушаются, что многократно увеличивает скорость тока раствора. В состав флоэмы входят ситовидные трубки и клетки-спутницы, окруженные лубяными волокнами. Ситовидная трубка состоит из вертикального ряда живых клеток, поперечные перегородки между которыми продырявлены в виде сита, сквозь них проходят тяжи цитоплазмы. Транспорт веществ осуществляется по цитоплазме члеников. Предполагают, что клетки-спутницы совместно с члениками ситовидных трубок составляют единую физиологическую систему и в известной степени регулируют функции ситовидных трубок, способствуя току ассимилятов. Элементы ксилемы и флоэмы с волокнами механической ткани образуют сосудисто-волокнистые пучки. Они располагаются во всех органах и объединяют растение в единое целое. Основные ткани паренхимы) составляют большую часть всех органов растений. Они заполняют промежутки между проводящими и механическими тканями и присутствуют во всех вегетативных и генеративных органах. Эти ткани образуются за счет дифференцировки апикальных меристем и состоят из живых паренхиматозных клеток, разнообразных по строению и функциям. Различают ассимиляционную, запасающую, воздухоносную и водоносную паренхимы. Клетки ассимиляционной паренхимы содержат хлоропласты и специализируются на фотосинтезе. Они расположены под эпидермой листьев, молодых зеленых стеблей и плодов. В клетках запасающей паренхимы накапливаются избыточные в данный период развития растения продукты обмена веществ: углеводы, белки, жиры и др. Она хорошо развита в стеблях, корнях, корневищах, клубнях, луковицах. воздухоносная паренхима представлена в разных органах болотных и водных растений и состоит из клеток с тонкими стенками. Пространства между клетками (межклетники) заполнены воздухом и сообщаются с внешней средой через устьица или чечевички.

Растения засушливых мест обитания (кактусы, агавы, алоэ) в стеблях и листьях содержат водоносную паренхиму, которая служит для запасания воды, В вакуолях клеток этой ткани содержатся слизистые вещества, обеспечивающие удержание влаги. Выделительные ткани представлены различными образованьями (чаще многоклеточными, реже одноклеточными), выделяющими из растения или изолирующими в его тканях продукты обмена веществ либо воду. Листья многих растений способны выделять воду в условиях избыточной влажности. По проводящим пучкам вода подается к эпидерме, в которой по краям листа находятся водяные устьица. Млечники образуют млечный сок (латекс). У насекомоядных растений на листьях находятся желёзки, выделяющие пищеварительные соки. В цветках обычно содержатся нектарники, образующие сахаристую жидкость – нектар. Он служит средством привлечения животных, опыляющих растения. Смоляные ходы хвойных, эфиромасличные ходы цитрусовых выделяют вещества, имеющие защитное значение.