Лист

Лист представляет собой боковой орган растения, обеспечивающий функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. У листопадных растений (липа, береза и др.) листья живут только один вегетационный сезон, у вечнозеленых (ель, сосна и др.) – дольше и сменяются постепенно. В старых листьях накапливаются не нужные растениям вещества (кремнезем и др.), хлорофилл разрушается; перед листопадом листья становятся красными, желтыми, что связано с наличием ряда пигментов в клеточном соке.

Лист состоит из листовой пластинки и черешка. Нижняя часть листа, сочлененная со стеблем, называется основанием листа. У некоторых растений (лилейные, зонтичные, злаковые и др.) основание листа расширено и охватывает стебель в виде трубки, образуя влагалище. Черешок служит для лучшего расположения листа на стебле по отношению к свету. Листья с черешками называют черешковыми, без черешка – сидячими. У многих растений в основании листа на стебле образуются выросты прилистники.

Листовые пластинки у различных растений могут быть цельными или рассеченными. В зависимости от глубины рассечения выделяют лопастные, раздельные и рассеченные пластинки. По форме листовой пластинки различают округлые, ланцетовидные, овальные, игольчатые, стреловидные и др. По форме края пластинки листья также разнообразны: цельнокрайние, зубчатые, выемчатые и пр. Листовые пластинки пронизаны жилками, которые представляют собой сосудисто-волокнистые пучки. У однодольных растений жилки расположены параллельно или дуговидно, у двудольных – жилкование перистое или пальчатое. Расположение листьев на стебле бывает очередным (листья отходят от узлов поодиночке), супротивным (в узле находятся два листа, располагающиеся друг против друга) и мутовчатым (от узла отходят три листа и более). Обычно листорасположение, величина листьев на растении приспособлены к условиям освещения. Листовая мозаика позволяет эффективнее использовать солнечные лучи. Различают простые (имеют одну листовую пластинку и опадают осенью целиком) и сложные листья. У сложных листьев имеется несколько листовых пластинок – листочков, прикрепляющихся к основному черешку при помощи собственных черешочков. Если листочки прикрепляются в одной точке, то такие листья называют пальчатосложными, если листовые пластинки прикрепляются по всей длине черешка, то – парноперистыми или непарноперистыми.

Таблица. Лист (Т.Л. Богданова. Биология. Задания и упражнения. Пособие для поступающих в ВУЗы. М.,1991)

Лист снаружи и снизу покрыт эпидермой, между слоями которой находятся мякоть листа – мезофилл, представленный хлорофиллоносной паренхимой, а также сосудисто-волокнистые пучки и механическая ткань (рис.23.6). Клетки кожицы защищают лист от высыхания, механических и других повреждений, проникновения микроорганизмов. Они не содержат хлоропластов, покрыты кутикулой или восковым слоем.

Устьице располагаются преимущественно на нижней стороне листа и обеспечивает транспирацию и газообмен. Замыкающие клетки устьиц содержат хлоропласты, и при освещении а них начинается фотосинтез, продукты которого приводят к повышению осмотического давления. Вследствие притока воды стенки этих клеток растягиваются и устичная щель закрывается. В темноте и в жаркую погоду при усиленном испарении воды устьица закрываются.

Клетки мезофилла, содержащие большое количество хлоропластов, у большинства растений дифференцируются на столбчатую и губчатую ткани. Столбчатая ткань примыкает к верхней кожице, а губчатая – эпидермису нижней стороны листа. Губчатая ткань состоит из нескольких слоев клеток округлой или извилистой формы с большими межклетниками. Такая структура наилучшим образом обеспечивает функции транспирации и газообмена а тканях листа. Приводящие ткани входят в состав жилок листа. В верхней части жилки расположены сосуды ксилемы, в нижней – флоэма, В составе жилки находится механическая ткань, которая наряду с жилками обеспечивает упругость и эластичность листа.

Строение листьев зависит от условий произрастания растений Листья растений сухих мест обитания имеют адаптации, уменьшающие испарение: утолщение стенок эпидермы, восковой налет, густое опущение. Листья многих злаков в жаркое время дня свертываются в трубку, так что устьица попадают внутрь и изолируются от окружающего сухого воздуха. Листья растений увлажненных мест обычно крупные и с их поверхности испаряется много влаги, В тканях листа водных растений хорошо развиты межклетники, содержащие воздух, что повышает плавучесть и улучшает газообмен. Листья, развивающиеся в верхней части кроны в условиях хорошего освещения, имеют более мощную столбчатую ткань в сравнении с листьями нижней части кроны.

Видоизменения листа возникли в процессе приспособления растений к различным средам существования и обеспечивают ряд дополнительных функций: запас питательных веществ и воды (мясистые чешуи луковиц, листья столетника, агавы); защита от животных или неблагоприятных условий среды (колючки барбариса, почечные чешуи); прикрепление к субстрату (усики гороха); ловчий аппарат (росянка и др.); органы вегетативного размножения.